ایس این ایلانسکی ، ایل یو کوکایوا ، این.وی. اسٹیٹسیوک ، یو یو ٹی ڈیاکوف
تعارف
آوومیٹائٹ فائٹھوتھورا انفیسٹینس (مونٹ.) ڈی باری ، آلو اور ٹماٹر کی سب سے معاشی طور پر اہم بیماری ، دیر سے ہونے والی دھندلاہٹ کا کارآمد ایجنٹ ہے ، جس نے ڈیڑھ صدی سے زیادہ عرصے سے مختلف ممالک کے محققین کی توجہ مبذول کروائی ہے۔ XNUMX ویں صدی کے وسط میں اچانک یوروپ میں نمودار ہونے سے ، اس نے آلو کی وبا کا سبب بنا جو کئی نسلوں کی یادوں میں برقرار ہے۔
اب تک ، اسے اکثر "آئرش بھوک کا مشروم" کہا جاتا ہے۔ پہلی وبا کے تقریبا ایک سو سال بعد ، جنگلی میکسیکو آلو کی نسلیں جو دیر سے دھندلا پن کی مزاحمتی تھیں دریافت کی گئیں ، کاشت کی گئی آلو کے ساتھ ان کو عبور کرنے کے طریقے تیار کیے گئے (مولر ، 1935) ، اور پہلی تاخیر سے چلنے والی مختلف قسم کی قسمیں حاصل کی گئیں (پشکیریو ، 1937)۔ تاہم ، ان کی تجارتی کاشت کے آغاز کے فورا. بعد ، بلاٹ پیتھوجین کی آخری ریسیں جو مزاحم قسموں کے لئے سنگین تھیں۔ اور جنگلی میکسیکن آلو سے مختلف مزاحمتی جینوں کو مختلف اقسام میں متعارف کرانے سے تاثیر تیزی سے ختم ہونے لگی۔
مونوجینک (عمودی) مزاحمت کے استعمال میں پائے جانے والے ناکامیوں نے نسل پانے والوں کو غیر متعلقہ پولیجینک (افقی) مزاحمت کے استحصال کے مزید پیچیدہ طریقوں کی تلاش کرنے پر مجبور کردیا۔ حالیہ برسوں میں ، انتہائی جارحانہ ریسوں نے پرجیویوں کی انفرادی آبادی میں جمع ہونا شروع کردیا ہے ، جس سے یہاں تک کہ غیر معقول مزاحمت کا بھی خاتمہ ہوتا ہے۔ آلودگی سے بچنے والے تناinsوں کی آمد نے آلو سے بچنے والے کیمیکلز کے استعمال میں پریشانی پیدا کردی ہے۔
کیمیائی ساخت ، الٹرا سٹرکچر اور میٹابولزم میں اوومیسیٹس اور فنگس کے مابین اہم اختلافات کی وجہ سے ، فنگسائڈس ، خاص طور پر سیسٹیمیٹک ، جو پودوں کو بہت سی کوکیی بیماریوں سے بچانے کے لئے استعمال ہوتے ہیں ، اوومیٹیٹس کے خلاف غیر موثر ہیں۔
لہذا ، رات کے اوقات میں ہونے والے نقصان کے خلاف کیمیائی تحفظ میں ، متعدد (ہر موسم میں 12 مرتبہ یا اس سے زیادہ) چھڑکنے کے عمل کی وسیع پیمانے پر رابطہ کی تیاریوں کے ساتھ استعمال کیا جاتا تھا۔ ایک انقلابی اقدام فینیلائڈائڈس کا استعمال تھا ، جو oomecetes کے لئے زہریلا ہوتا ہے اور پودوں میں نظامی طور پر پھیلتا ہے۔ تاہم ، ان کے وسیع پیمانے پر استعمال کی وجہ سے فنگل آبادی (ڈیوڈسی ایٹ ال۔ ، 1981) میں مزاحم تناؤ جمع ہونا شروع ہوا ، جس سے پودوں کی حفاظت میں نمایاں طور پر پیچیدہ ہے۔ P. infestans عملی طور پر ٹمپریٹ زون کا واحد پرجیوی ہے ، جس کی وجہ سے نامیاتی کاشتکاری کو کیمیائی ذرائع سے تحفظ کے استعمال کے بغیر غیر موثر نہیں کیا جاسکتا (وان بروگین ، 1995)۔
مندرجہ بالا مختلف ممالک کے محققین کی طرف سے پی انفاسٹنس آبادیوں ، ان کی کثرت اور جینیاتی ساخت کی حرکیات ، اور ساتھ ہی تغیر کے جینیاتی میکانزم کے مطالعہ کے لئے مختلف ممالک کے محققین کی طرف سے دی جانے والی بے حد توجہ کی وضاحت کرتا ہے۔
زندگی کے چکر
آومیسیٹ فائٹوپھٹورا انفیسٹینس آلو کے پتے کے اندر ہاسٹوریا کے ساتھ ایک انٹیسولر مائیسیلیم تیار کرتا ہے۔ پتی کے ؤتکوں پر کھانا کھلانے سے ، یہ سیاہ دھبوں کی تشکیل کا سبب بنتا ہے ، جو گیلے موسم میں کالے اور سڑ جاتے ہیں۔ ایک مضبوط شکست کے ساتھ ، پورا پتی مر جاتا ہے۔ کھانا کھلانے کے ایک عرصے کے بعد ، میسیلیم - اسپرانگیوفورس - جو اسٹوماٹا کے ذریعے ظاہری طور پر بڑھتے ہیں ، پر آؤٹ گراؤتس تشکیل پاتے ہیں۔ گیلے موسم میں ، وہ پتوں کے نیچے والے مقامات کے چاروں طرف ایک سفید کھلنا بناتے ہیں۔ سپرانجیوفورس کے اختتام پر ، نیبو کے سائز کا زوਸਪورنگیہ تشکیل پا جاتا ہے ، جو ٹوٹ جاتا ہے اور بارش کے اسپرے کے ذریعہ لے جاتا ہے (تصویر 1)۔ آلو کے پتے کی سطح پر پانی کے قطروں میں داخل ہوکر ، سپورنگیا 6-8 چڑیاگھروں کے ساتھ انکرن ہوجاتا ہے ، جو حرکت کے بعد ، گول ہوجاتا ہے ، گولے سے ڈھانپ جاتا ہے اور انکرٹ ٹیوب کے ساتھ انکرن ہوتا ہے۔ اسپرٹ اسٹومیٹا کے ذریعے پتی کے ٹشو میں داخل ہوتا ہے۔ کچھ شرائط کے تحت ، سپرانگیا کسی نمو کی نالی میں پتی کے ٹشووں میں براہ راست بڑھ سکتا ہے۔ سازگار حالات میں ، انفیکشن سے لیکر نئی اسپرولیشن کی تشکیل تک کا وقت صرف 3-4- XNUMX-XNUMX دن ہوتا ہے۔
ایک بار جب زمین پر اور مٹی کے ذریعے فلٹر ہوجائے تو ، سپرانگیا خلیوں کو متاثر کرنے کی صلاحیت رکھتے ہیں۔ اسٹوریج کے دوران شدید متاثرہ کنڈیں سڑ جاتی ہیں۔ کمزور متاثرہ افراد میں ، انفیکشن اگلے سیزن تک برقرار رہ سکتا ہے۔ اس کے علاوہ ، دیر سے بلاؤٹ کا کارآمد ایجنٹ پودوں کے ملبے اور ٹماٹر کے بیجوں پر مٹی میں آوپسورس (موٹی دیواروں والی رزق جنسی بیجوں) کی شکل میں سردیوں میں برقرار رہ سکتا ہے۔ پودوں کے زندہ اعضاء پر استعالات بنتے ہیں جب مختلف قسم کے ملاوٹ کے تناؤ ضرورت سے زیادہ نمی سے ملتے ہیں۔ موسم بہار میں ، غیر منطقی طوفان آلودگی سے متاثرہ تندوں اور پودوں کے اوشیشوں پر آوسپورس کے ساتھ تشکیل پاتا ہے z چڑیا گھر مٹی میں داخل ہوتا ہے اور پودوں کے نچلے پتے میں انفیکشن کا باعث ہوتا ہے۔ کچھ معاملات میں ، میسیلیم پودوں کے سبز حصے کے ساتھ متاثرہ ٹبر سے بڑھ سکتا ہے اور عام طور پر تنے کے اوپری حصے میں ظاہر ہوتا ہے۔
oomycetes اور سب سے زیادہ کوک کے درمیان ایک اہم فرق محفل جوہری فیزشن کے بغیر جیمٹک meiosis اور zygotes (oospores) کے انکرن کے ساتھ ان کی زندگی سائیکل میں ڈپلوفاس کی اہمیت ہے. اس خصوصیت کے علاوہ ابی جنسیت کی جگہ ڈوپولر ہیٹروٹالزم ، ایسا لگتا ہے کہ اعلی یوکرائٹس کی آبادیوں (پانیمکسیا کا تجزیہ اور آبادیوں کے ذیلی تقسیم ، انٹرا اور انٹرپیوپولیشن جین کے بہاؤ وغیرہ) کا مطالعہ کرنے کے لئے تیار کردہ نقطہ نظر کو اوومیسیٹس پر لاگو کرنا ممکن ہوگا۔ تاہم ، تین عوامل P. infestans آبادیوں کے مطالعہ میں ان نقطہ نظر کو مکمل طور پر منتقل کرنے کی اجازت نہیں دیتے ہیں۔
1. ہائبرڈ اووسپورس کے ساتھ ، آبادی میں خود زرخیز اور پارٹینججینک اوپسز تشکیل پائے جاتے ہیں (فائیف اینڈ شا ، 1992 An انیکینا ایٹ ال۔ ، 1997a Sa سیوینکووا ، چیرپینیکوبہ-انیرینا ، 2002؛ سمرنوف ، 2003) ، اور ان کی تشکیل کی فریکوئنسی اثر انداز ہونے کے لئے کافی ہوسکتی ہے۔ ٹیسٹ کے نتائج پر.
2. پی انفسٹنس میں جنسی عمل آبادی کے سائز کی حرکیات کے لئے ایک اہم حصہ ڈالتا ہے ، کیونکہ فنگس بنیادی طور پر پودوں کے بیضوں کیذریعہ دوبارہ پیدا ہوتی ہے ، جو ایک غذائیت وسطی پر روایتی طریقہ کے ذریعہ ملاوٹ کی قسم کے تجزیہ کے 90 فیصد سے زیادہ نتائج کی تشکیل کرتی ہے۔ ... غیر متعلقہ اسپورویلیشن (پولیسیکلک بیماری کی ترقی) کی بڑھتی ہوئی فصل کی کئی نسلیں۔ اس دور میں جب سبز پودے نہیں ہوتے ہیں (موسم سرما میں) اور بیجوں کے بنیادی انفیکشن میں بیضہ حیات حیاتیات کے تحفظ میں اہم کردار ادا کرتے ہیں۔ پھر ، موسم گرما کے دوران ، کلونل پنروتپادن اور اس کے برعکس ، جنسی انضمام کے نتیجے میں پیدا ہونے والے انفرادی کلونوں کی تعداد میں کمی واقع ہوتی ہے ، جو بنیادی طور پر زیادہ موافقت پذیر کے انتخاب سے طے ہوتی ہے۔ لہذا ، ایپیفائٹکس کے آغاز اور اختتام پر آبادی میں انفرادی کلونوں کا تناسب بالکل مختلف ہوسکتا ہے۔
The. بیان کردہ سائیکل اپنے آبائی وطن وسطی امریکہ میں پی انفیسٹینس کی مقامی آبادی کی خصوصیت ہے۔ دنیا کے دوسرے علاقوں میں ، جنسی عمل 3 سال سے زیادہ عرصے تک معلوم نہیں تھا؛ متاثرہ آلو کے تندوں میں پودوں کی مااسیلیئم سردیوں کا مرحلہ تھا۔ زندگی کا دور مکمل طور پر متحرک تھا ، اور یہ پھیلنا فطرت میں فوکل تھا: ایک ہی متاثرہ پودے لگائے گئے تندوں سے انفیکشن پتیوں تک پہنچ جاتا ہے ، اور اس بیماری کا بنیادی مرکز بنتا ہے ، جو اس بیماری کی بڑے پیمانے پر ترقی میں ضم ہوسکتا ہے۔
اس طرح ، کچھ علاقوں میں جنسی اور غیر جنسی سائیکلوں میں ردوبدل ہوسکتا ہے ، جبکہ دوسروں میں - صرف غیر جنسی دور۔
P. INFESTANS کی ابتدا
پی infestans 1991 ویں صدی کے پہلے نصف کے آخر میں یورپ میں شائع ہوا. چونکہ آلو کا تعلق جنوبی امریکہ کے شمال مشرقی حصے میں ہے ، لہذا یہ خیال کیا گیا تھا کہ چلی کے نمک پاؤڈر کی تیزی کے دوران یہ پرجیوی وہاں سے یورپ لایا گیا تھا۔ تاہم ، میکسیکو کی وادی ، ٹولوکا میں واقع روکیفیلر سنٹر آلو اسٹیشن پر کی جانے والی مطالعات نے اس نقطہ نظر پر ازسرنو غور کرنے پر مجبور کیا (نیدر ہاؤسر ، 1993 ، XNUMX)۔
1. وادی ٹولوکا میں ، آلودگی کے مقامی نباتات (سولنم ڈیمسسم ، ایس بلبوکاسٹینم ، وغیرہ) میں عمودی مزاحمت کے ل ge جین کے مختلف سیٹ ہوتے ہیں جو اعلی سطح کی غیر معمولی مزاحمت کے ساتھ مل جاتے ہیں ، جو پرجیویوں کے ساتھ ایک طویل ہم آہنگی کی نشاندہی کرتا ہے۔ جنوبی امریکہ کی انواع بشمول فصلوں کے آلو میں مزاحمتی جین کی کمی ہے۔
Valley. وادی ٹولوکا میں ، ملن کی قسم A2 اور A1 کے ساتھ الگ تھلگ پائے جاتے ہیں ، جس کے نتیجے میں P. infestans کی مداخلت شدہ آبادی وسیع پیمانے پر پائی جاتی ہے۔ جبکہ کاشت کی جانے والی آلو ، جنوبی امریکہ کی آبائی سرزمین میں ، یہ پرجیوی کلونل پھیلا ہوا ہے۔
3. وادی ٹولوکا میں ، دیر سے ہونے والی دھندلاہٹ کی سالانہ شدید وبائی بیماری ہے۔ لہذا ، شمالی امریکہ کے محققین (کارنیل یونیورسٹی) کے درمیان ، میسوامریکا (وسطی امریکہ) کے بارے میں آلو فائٹوپٹورہ کی جائے پیدائش کی حیثیت سے رائے قائم ہے (گڈون اٹ رحم. اللہ علیہ ، 1994)۔
جنوبی امریکہ کے محققین اس رائے کو شریک نہیں کرتے ہیں۔ ان کا ماننا ہے کہ کاشت کی جانے والی آلو اور اس کی پرجیوی پی انفاسٹین کا مشترکہ آبائی وطن - ساؤتھ امریکن اینڈیس ہے۔ انہوں نے مائٹوکونڈریل جینوم (ایم ٹی ڈی این اے) اور جوہری جین آر اے ایس اور tub-ٹوبولن (گومز-الپیزر ایٹ ال ، 2007) کے ڈی این اے پولیمورفیزم کے تجزیہ پر انو نقطہ نظر کی حمایت کی۔ انہوں نے ظاہر کیا کہ دنیا کے مختلف حصوں سے جمع کردہ تناؤ تین مختلف آبائی آبائی خطوں سے نکلا ہے ، جو (تینوں) جنوبی امریکی اینڈیز میں پائے جاتے ہیں۔ اینڈین ہاپلوٹائپس دو لائنوں کی اولاد ہیں: ایکواڈور میں عناریکومینم سیکشن سے جنگلی بڑھتے ہوئے سولاناسی پر قدیم ترین mtDNA نسب کے الگ تھلگ پائے جاتے ہیں ، جبکہ دوسری لائن کے الگ تھلگ آلو ، ٹماٹر اور جنگلی راتوں میں عام ہیں۔ ٹولوکا میں ، یہاں تک کہ نایاب ہیپللوٹائپس صرف ایک ہی نسب سے اتری ہیں ، جس میں ٹولوکا تناؤ کی جینیاتی تغیر (کچھ متغیر مقامات کی کم الولک فریکوئینسی) حالیہ بڑھنے کی وجہ سے مضبوط بانی اثر کی نشاندہی کرتی ہے۔
اس کے علاوہ ، Andes میں P. infina کی شکل میں ایک نئی نوع پائی گئی ، جو P. infestans کی شکل میں اور جینیاتی طور پر ملتی ہے ، جو مصنفین کے مطابق ، اینڈیس کی طرف سے Phytophthora جینس میں قیاس آرائی کا ایک خاص مقام ہے۔ آخر کار ، یورپ اور ریاستہائے متحدہ میں ، پی انفاسٹنس آبادی میں دونوں اینڈی نسل شامل ہیں ، جبکہ ٹولوکا میں صرف ایک
اس اشاعت سے مختلف ممالک کے محققین کے ایک گروپ کی طرف سے جواب ملا ، جنہوں نے پہلے کیے گئے مطالعے پر نظر ثانی کرنے کے لئے بہت تجرباتی کام کیا (گاس ایٹ ال۔ ، 2014)۔ اس کام میں ، سب سے پہلے ، ڈی این اے پولیمورفیزم کا مطالعہ کرنے کے لئے مزید معلوماتی مائکروسیلیٹ ڈی این اے کی ترتیبیں استعمال کی گئیں۔ دوم ، کلسٹرنگ ، ہجرت کے راستے ، آبادی کا وقت موڑ ، وغیرہ کے تجزیہ کے ل for زیادہ اعلی درجے کی ماڈلز استعمال کی گئیں (ایف - شماریات ، بایسیئن قریب ، وغیرہ) اور ، تیسرا ، موازنہ نہ صرف اینڈین نسل کے پی. اینڈینا کے ساتھ استعمال کیا گیا ، جس میں ایک ہائبرڈ فطرت قائم کی گئی تھی (پی. انفسٹینس x فوٹوپٹورا ایس پی۔) لیکن میکسیکن کی مقامی بیماریوں والی نسلوں میں بھی۔ پی میرابیلس ، پی Ipomoeae ، اور Phytophthora فزولی ، جو جینیاتی طور پر قریب قریب P. infestans ہیں اسی کلاڈ میں شامل ہیں (Kroon et al. ، 2012)۔ ان تجزیوں کے نتیجے میں ، یہ واضح طور پر دکھایا گیا تھا کہ ہائبرڈ P. Andina کے علاوہ ، Phytophthora جینس کی ساری نسل کے phylogenetic درخت کا جڑ حصہ میکسیکن تناؤ سے تعلق رکھتا ہے ، اور ہجرت کے بہاؤ کی سمت میکسیکو - Andes ہے ، اور اس کے برعکس نہیں ، اور اس کا آغاز یوروپی کے ساتھ موافق ہے۔ نئی دنیا میں نوآبادیات (300-600 سال پہلے) اس طرح ، آلو کی شکست کے لئے خصوصی پی infestans پرجاتیوں کا خروج تبلیغی solanaceous پودوں کی تشکیل کے ثانوی جینیاتی مرکز میں ہوا ، یعنی. وسطی امریکہ میں
جینوم آف پی
2009 میں ، سائنس دانوں کی ایک بین الاقوامی ٹیم نے مکمل پی انفسٹنس جینوم (ہاس ایٹ ال ، 2009) کی ترتیب دی ، جس کا سائز 240 MB تھا۔ یہ قریب سے متعلقہ پرجاتیوں P. sojae (95 Mb) کے مقابلے میں کئی گنا زیادہ ہے جس کی وجہ سے سویابین کی جڑ سڑک کا سبب بنتی ہے ، اور پی رامورم (65 Mb) ، بلوط ، بیچ اور کچھ دیگر درختوں کی انواع کو متاثر کرتی ہے۔ حاصل کردہ اعداد و شمار سے پتہ چلتا ہے کہ جینوم میں بار بار تسلسل کی ایک بڑی تعداد - 74 17797 موجود ہے۔ جینوم میں XNUMX پروٹین کوڈنگ جین ہوتے ہیں ، جن میں زیادہ تر جین سیلولر عمل میں شامل ہوتے ہیں ، جس میں ڈی این اے کی نقل ، نقل اور پروٹین کا ترجمہ بھی شامل ہے۔
جینیوم Phytophthora کے جینوم کے موازنے سے جینوم کی ایک غیر معمولی تنظیم کا انکشاف ہوا ، جس میں محافظ جینوں کے سلسلے کے بلاکس پر مشتمل ہے ، جس میں جین کثافت نسبتا high زیادہ ہے اور بار بار ترتیبوں کا مواد نسبتا low کم ہے ، اور انفرادی خطے ، جن میں کم جین کی کثافت ہے اور اعادہ خطوں کا ایک اعلی مواد ہے۔ کنزرویٹو بلاکس میں تمام پی انفیسٹن پروٹین کوڈنگ جینوں میں سے 70٪ (12440) ہیں۔ قدامت پسند بلاکس میں ، جین عام طور پر 604 بی پی کی اوسط انٹرجینک فاصلہ کے ساتھ قریب سے دور رہتے ہیں۔ قدامت پسند بلاکس کے درمیان علاقوں میں ، بار بار عناصر کی کثافت میں اضافے کی وجہ سے انٹرجینک فاصلہ زیادہ ہوتا ہے (3700 bp) تیزی سے تیار ہونے والے انفیکٹر سیکریٹری جین جین غریب علاقوں میں واقع ہیں۔
پی انفسٹینس جینوم کے تسلسل کے تجزیے سے یہ ظاہر ہوا ہے کہ جینوم کا تقریبا approximately ایک تہائی حص transpہ قابل نقل عناصر سے تعلق رکھتا ہے۔ P. infestans کے جینوم میں دوسرے معروف جینوموں کے مقابلے میں ٹرانسپوسن کے نمایاں طور پر مختلف خاندان شامل ہیں۔ P. infestans کے زیادہ تر ٹرانسپوسن کا تعلق خانہ بدوش خانہ سے ہے۔
روگجنن میں شامل جین کے مخصوص خاندانوں کی ایک بڑی تعداد کو پی انفسٹینس جینوم میں شناخت کیا گیا ہے۔ ان میں سے ایک اہم حصہ انفیکٹر پروٹین کو انکوڈ کرتا ہے جو میزبان پودوں کی فزیالوجی کو تبدیل کرتے ہیں اور اس کے انفیکشن میں معاون ہوتے ہیں۔ وہ دو وسیع اقسام میں گرتے ہیں: اپوپلاسٹک ایفیکٹرز ، جو انٹیلولر اسپیسس (اپوپلاسٹس) میں کام کرتے ہیں ، اور سائٹوپلاسمک ایفیکٹرز ، جو ہسٹوریا کے راستے خلیوں میں داخل ہوتے ہیں۔ اپوپلاسٹک اثر کرنے والوں میں پودوں کے خلیوں کو ختم کرنے والے پروٹیز ، لیپیسس اور گلائکوسلیس جیسے خستہ ہائیڈروالٹک اینجائمز شامل ہیں۔ میزبان پلانٹ کے دفاعی خامروں کی روک تھام۔ اور نیپروٹائزنگ ٹاکسن جیسے نیپ 1 جیسے پروٹین (این پی ایل) اور پی سی ایف جیسے چھوٹے سیسٹین سے بھرپور پروٹین (ایس سی آر)۔
P. انفسٹینس انفیکٹر جین متعدد اور عام طور پر نان پیتھوجینک جینوں سے بڑے ہیں۔ سب سے زیادہ مشہور سائٹوپلاسمک ایفیکٹرز آر ایکس ایل آر اور کرینکلر (سی این آر) ہیں۔ اوومیسیٹس کے مخصوص سائٹوپلاسمک اثر کرنے والے RXLR پروٹین ہیں۔ اب تک دریافت کیے گئے تمام آر ایکس ایل آر ایفیکٹیک جین میں امینو ٹرمینل گروپ آرگ-ایکس لیو ارگ پر مشتمل ہے ، جہاں ایکس ایک امینو ایسڈ ہے۔ مطالعہ کے نتیجے میں ، یہ تجویز کیا گیا تھا کہ پی انفاسٹینس جینوم میں 563 آر ایکس ایل ایل جین ہیں ، جو پی سوجا اور پی رامورم کے مقابلے میں 60٪ زیادہ ہیں۔ P. infestans جینوم میں تقریبا RXLR جین میں سے نصف نسل پرجاتیوں سے مخصوص ہیں۔ آر ایکس ایل آر ایفیکٹٹرز میں مختلف قسم کے سلسلے ہیں۔ ان میں ایک بڑے اور 150 چھوٹے کنبوں کی شناخت کی گئی۔ مرکزی پروٹوم کے برعکس ، آر ایکس ایل آر انفیکٹر جین عام طور پر جینوم کے جین غریب اور بار بار مالدار علاقوں میں واقع ہوتے ہیں۔ وہ موبائل عناصر جو ان علاقوں کی حرکیات کا تعین کرتے ہیں ان جینوں میں بحالی کی سہولت دیتے ہیں۔
سائٹوپلاسمک سی آر این اثر کرنے والوں کی اصل شناخت پی انفسٹینس ٹرانسکرپٹس میں ہوئی تھی جس میں انکوڈنگ پلانٹ ٹشو نیکروسس پیپٹائڈس تھے۔ ان کی دریافت کے بعد سے ، ان متاثرہ افراد کے کنبے کے بارے میں بہت کم معلوم ہوا ہے۔ پی انفسٹینس جینوم کے تجزیے سے 196 سی آر این جینوں کا ایک بہت بڑا کنبہ سامنے آیا ، جو پی سوجا (100 سی آر این) اور پی رامورم (19 سی آر این) سے کہیں زیادہ بڑا ہے۔ RXLRs کی طرح ، CRNs ماڈیولر پروٹین ہیں اور یہ ایک انتہائی محفوظ N- ٹرمینل LFLAK ڈومین (50 امینو ایسڈ) اور متصل DWL ڈومین پر مشتمل ہیں جس میں مختلف جین ہیں۔ زیادہ تر CRNs (60٪) سگنل پیپٹائڈ کے مالک ہیں۔
میزبان پلانٹ کے سیلولر عمل میں خلل ڈالنے کے لئے مختلف سی آر این کے امکانات کا مطالعہ کیا گیا ہے۔ پلانٹ نیکروسس کے تجزیے میں ، CRN2 پروٹینوں کو ہٹانے سے سی-ٹرمینل کے 234 امینو ایسڈ (پوزیشن 173-407 ، DXG ڈومین) پر مشتمل خطے کی نشاندہی ممکن ہوگئی اور سیل کی موت کا سبب بنے۔ پی انفسٹینس سی آر این جینوں کے تجزیے سے سی ٹرمینل کے چار مختلف علاقوں کا انکشاف ہوا ، جو پودے کے اندر سیل کی موت کا سبب بھی بنتے ہیں۔ ان میں نئی شناخت شدہ ڈی سی ڈومینز (پی انفسٹنز میں 18 جین اور 49 سیوڈوجنز ہیں) نیز ڈی 2 (14 اور 43) اور ڈی بی ایف (2 اور 1) ڈومین شامل ہیں جو پروٹین کناسس سے ملتے جلتے ہیں۔ پودوں میں ظاہر کردہ CRN ڈومینز کے پروٹین ایک پودوں کے خلیے میں (سگنل پیپٹائڈز کی عدم موجودگی میں) محفوظ ہیں اور انٹرا سیلولر میکانزم کے ذریعہ سیل موت کی حوصلہ افزائی کرتے ہیں۔ سی آر این ڈومینز پر مشتمل ایک اور 255 تسلسل غالباnes جین کی طرح کام نہیں کرتے ہیں۔
آر ایکس ایل آر اور سی آر این انفیکٹر جین خاندانوں کی تعداد اور جسامت میں اضافہ ممکنہ طور پر غیر اللک ہومولوجس ری کنبینیشن اور جین کی نقل کی وجہ سے ہوا تھا۔ اس حقیقت کے باوجود کہ جینوم میں متعدد فعال موبائل عناصر شامل ہیں ، اب بھی انفیکٹر جینوں کی منتقلی کا براہ راست ثبوت موجود نہیں ہے۔
آبادی کے ڈھانچے کے مطالعہ میں استعمال ہونے والے طریقے
آبادیوں کے جینیاتی ڈھانچے کا مطالعہ فی الحال اس کے اجزاء تناؤ کی خالص ثقافتوں کے تجزیہ پر مبنی ہے۔ خالص ثقافتوں کو الگ تھلگ رکھے بغیر آبادیوں کا تجزیہ بھی مخصوص مقاصد کے ل carried کیا جاتا ہے ، جیسے ، مثال کے طور پر ، کسی آبادی کی جارحیت کا مطالعہ کرنا یا اس میں فنگسائڈس کے خلاف مزاحم تنا .وں کی موجودگی (فلپولوف ایٹ ال۔ ، 2004 De ڈیری ویاگینا ایٹ ال ، 1999)۔ اس قسم کی تحقیق میں خصوصی طریقوں کا استعمال شامل ہے ، جس کی تفصیل اس جائزے کے دائرہ سے باہر ہے۔ تناؤ کے تقابلی تجزیہ کے ل a ، بہت سارے طریقے استعمال کیے جاتے ہیں ، دونوں کی بنیاد ڈی این اے کے ڈھانچے کے تجزیہ اور فینوٹائپک توضیحات کے مطالعہ پر۔ آبادیوں کے تقابلی تجزیے میں بڑی تعداد میں الگ تھلگ افراد سے نپٹنا پڑتا ہے ، جو استعمال شدہ طریقوں پر کچھ ضروریات عائد کرتا ہے۔ مثالی طور پر ، انہیں درج ذیل تقاضوں کو پورا کرنا چاہئے (کوک ، لیز ، 2004 ، مولر ، ولفنبرجر ، 1999):
- سستے ، نفاذ میں آسان ، اہم وقت کے اخراجات کی ضرورت نہیں ، عام طور پر دستیاب ٹکنالوجیوں پر مبنی ہو (مثال کے طور پر ، پی سی آر)؛
- لازمی طور پر کافی تعداد میں آزاد کوڈومیننٹ مارکر خصوصیات پیدا کرنا ضروری ہے۔
- اعلی تولیدی صلاحیت ہے؛
- جانچنے کے لئے کم سے کم ٹشو کی مقدار کا استعمال کریں۔
- سبسٹراٹ (مخصوص ثقافت میں موجود آلودگی کے نتائج پر اثر انداز نہیں ہونا چاہئے) سے مخصوص رہیں۔
- مؤثر طریقہ کار اور انتہائی زہریلے کیمیکل کے استعمال کی ضرورت نہیں ہے۔
بدقسمتی سے ، مذکورہ بالا پیرامیٹرز کے مطابق کوئی طریقہ نہیں ہے۔ ہمارے زمانے میں تناؤ کے تقابلی مطالعہ کے ل methods ، طریقوں کا استعمال فینوٹائپک علامات کے تجزیہ کی بنیاد پر کیا جاتا ہے: آلو اور ٹماٹر کی اقسام میں واویلاپن (ملاوٹ اور ٹماٹر کی ریس) ، ملن کی قسم ، پیپٹائڈیس آئسینوزائم کا گلوچرا اور گلوکوز -6 فاسفیٹ آئیسومیراز ، اور ڈی این اے ڈھانچے کے تجزیہ پر: لمبائی کی کثرت پابندی کے ٹکڑے (آر ایف ایل پی) ، جو عام طور پر ہائبرائڈائزیشن تحقیقات آر جی 57 ، مائکرو سیٹلائٹ ریپیٹس (ایس ایس آر اور انٹر ایس آر آر) کا تجزیہ ، بے ترتیب پرائمر (آر اے پی ڈی) کے ساتھ طول و عرض ، پابندی کے ٹکڑے (ایم اے ایف پی) کے ساتھ اضافے ، پرائمر ہومومولوج کے ساتھ موبائل عناصر کی ترتیب کے ساتھ اضافے (مثال کے طور پر ، سائن پی سی آر) ، مائٹوکونڈیریل ڈی این اے ہاپلوٹائپس کا عزم۔
پی انفسٹینس کے ساتھ کام کرنے والے تناؤ کے تقابلی مطالعہ کے طریقوں کی مختصر تفصیل
فینوٹائپک مارکر کی خصوصیات
"آلو" ریس
"آلو" ریس عام طور پر تحقیق شدہ اور استعمال شدہ مارکر ہیں۔ "سادہ آلو" ریس میں آلو وائرلیس کے لئے ایک جین ہوتا ہے ، "پیچیدہ" - کم از کم دو۔ بلیک ایٹ ایل (1953) ، ان کو دستیاب تمام اعدادوشمار کا خلاصہ پیش کرتے ہوئے پتہ چلا کہ فائٹوپیتھورا ریس پودوں کو متاثر کرنے کی صلاحیت رکھتی ہے جس میں پی انفسٹینس وائرلیس جین / جین کے مطابق مزاحمت جین / جین ہوتے ہیں ، اور ریس 1 ، 2 ، 3 ، اور 4 سے ملتا ہے جو پودوں کو متاثر کرتے ہیں۔ جینز R1 ، R2 ، R3 اور R4 کے ساتھ ، بالترتیب ، یعنی پرجیوی اور میزبان کے درمیان تعامل جین کے اصول کے ل the جین کے مطابق ہوتا ہے۔ مزید برآں ، سیاہ ، نے گلیگلی اور مالکمسن کی شراکت میں ، مزاحمتی جین آر 5 ، آر 6 ، آر 7 ، آر 8 ، آر 9 ، آر 10 اور آر 11 ، اسی طرح کی ریسیں (بلیک ، 1954 Black بلیک اینڈ گلیگلی ، 1957 Mal میلکمسن اینڈ بلیک ، 1966 Mal میلکمسن ، 1970) کو دریافت کیا۔
مختلف خطوں سے پیتھوجین کی نسلی تشکیل کے بارے میں اعداد و شمار کا ایک وسیع حصہ موجود ہے۔ ان اعداد و شمار کا تفصیل سے تجزیہ کیے بغیر ، ہم صرف ایک عمومی رجحان کی نشاندہی کریں گے: جہاں نئے مزاحمتی جینوں یا ان کے امتزاج سے متعلق اقسام استعمال کیے جاتے تھے ، پہلے پہل میں دیر سے کچھ زیادہ کمزوری ہوتی تھی ، لیکن پھر اسی طرح کی وائرلیس جینوں کے ساتھ ریس نمودار ہوتی ہیں اور ان کا انتخاب کیا جاتا ہے اور دیر سے دھاندلی کے پھیلنے کا عمل دوبارہ شروع ہوتا ہے۔ پہلے 4 مزاحماتی جینوں (R1-R4) کے خلاف مخصوص وحشی ان شاخوں کے ساتھ انواع کی قسموں کی کاشت میں تعارف سے پہلے جمع کردہ ذخیرے میں شاذ و نادر ہی دیکھی گئی تھی ، لیکن اس جین کو لے جانے والی اقسام میں جب روگزنن کو پرجیوی بنایا گیا تھا تو فحش خطوں کی تعداد میں تیزی سے اضافہ ہوا۔ دوسری طرف ، جینز 5-11 ، جمع کرنے میں کافی عام تھے (شا ، 1991)۔
بڑھتے ہوئے موسم کے دوران مختلف نسلوں کے تناسب کا ایک مطالعہ ، جو 1980 کی دہائی کے آخر میں انجام دیا گیا ، سے پتہ چلتا ہے کہ اس بیماری کی نشوونما کے آغاز میں ، کم جارحیت والے کلون اور 1-2 وائرلیس جین والے کلون آبادی میں غالب ہیں۔
مزید یہ کہ دیر سے بلاؤٹ کی نشوونما کے ساتھ ، اصلی کلونوں کی حراستی میں کمی آتی ہے اور زیادہ جارحیت کے ساتھ "پیچیدہ" ریسوں کی تعداد بڑھ جاتی ہے۔ سیزن کے آخر تک مؤخر الذکر کا واقعہ 100 reaches تک پہنچ جاتا ہے۔ جب ٹبوں کو ذخیرہ کرتے ہیں تو ، جارحیت میں کمی اور انفرادی وائرلیس جینوں کا نقصان ہوتا ہے۔ کلون تبدیل کرنے کی حرکیات مختلف طریقوں سے مختلف اقسام میں پائی جاسکتی ہیں (رائیکوکووا اور ڈیاکوف ، 1990)۔ تاہم ، 2000-2010 میں ہمارے مطالعے سے پتہ چلتا ہے کہ آلو اور ٹماٹر دونوں سے الگ تھلگ تناؤوں میں ایپیفائٹیکٹس کے آغاز ہی سے ہی پیچیدہ ریسیں پائی جاتی ہیں۔ شاید یہ روس میں پی انفسٹینس کی آبادی میں تبدیلی کی وجہ سے ہے۔
1988-1995 تک ، مختلف علاقوں میں تمام یا تقریبا all تمام وائرلیس جینوں کے ساتھ "سپیرریس" ہونے کی تعدد 70-100٪ تک پہنچ گئی۔ ایسی صورتحال کو نوٹ کیا گیا ، مثال کے طور پر ، بیلاروس میں ، لیننگ گراڈ ، ماسکو کے علاقوں ، شمالی اوسیتیا میں اور جرمنی میں (ایوانیوک ایٹ ال۔ ، 2002a ، 2002b Polit پولیٹیکو ، 1994 Sch شابر-بٹین ایٹ ال ، 1995)۔
"ٹماٹر" ریس
ٹماٹر کی کاشت میں ، دیر سے ہونے والے دھندلا پن کے خلاف مزاحمت کے صرف 2 جین ملے تھے - پی ایچ 1 (گیلیگلی اور مارول ، 1955) اور پی ایچ 2 (الخیرب ، 1988)۔ جیسا کہ آلو کی ریس کی صورت میں ، ٹماٹر اور پی انفاسٹن کے مابین تعامل جین سے جین کی بنیاد پر ہوتا ہے۔ ٹی0 ریس ایسی اقسام کو متاثر کرتی ہے جن میں مزاحمتی جین (زیادہ تر صنعتی طور پر استعمال شدہ قسمیں) نہیں ہوتے ہیں ، ٹی 1 ریس پی ایچ ون جین (اوٹاوا) کے ساتھ مختلف قسموں کو متاثر کرتی ہے ، اور ٹی 1 ریس - پی ایچ 2 جین والی اقسام ہیں۔
روس میں ، آلو پر تقریبا خصوصی طور پر T0 پایا گیا تھا۔ سیزن کے آغاز میں ٹی 0 ٹماٹر پر حاوی تھا ، لیکن بعد میں اس کی جگہ ٹی ون ریس نے لے لی (ڈیاکوف ایٹ ال۔ ، 1 ، 1975)۔ 1994 کے بعد ، بہت سی آبادیوں میں آلوؤں پر ٹی 2000 ایپیفیٹکس کے آغاز ہی میں پایا جانے لگا۔ ریاستہائے متحدہ میں ، آلو تناؤ ٹماٹر کے لئے غیر روگجنک تھے ، اسی طرح ریس T1 ، T0 ، اور T1 ، جبکہ T2 اور T1 ٹماٹر پر غالب تھے (ورٹینین اینڈ اینڈو ، 2 Good گڈوین ایٹ ال۔ ، 1985)۔
ملاوٹ کی قسم
مطالعے کے انعقاد کے لئے ، ممتحن کی مشہور قسموں - A1 اور A2 کے ساتھ ٹیسٹر (حوالہ) تناؤ کی ضرورت ہے۔ ٹیسٹ الگ تھلگ ان کے ساتھ پیٹری ڈشز میں جوٹ ایگر میڈیم کے ساتھ جوڑیوں میں inoculate کیا جاتا ہے۔ دس دن تک انکیوبیشن کے بعد ، تناؤ کے رابطے کے زون میں درمیانے درجے میں اوپسورس کی موجودگی یا عدم موجودگی کے لئے پلیٹوں کی جانچ کی جاتی ہے۔ یہاں 10 اختیارات ہیں: یہ تناؤ A4 ملاوٹ کی قسم سے ہے ، اگر یہ A1 ٹیسٹر کے ذریعہ آورسز تشکیل دیتا ہے ، A2 سے ، اگر یہ A2 ٹیسٹر کے ساتھ آورسز تشکیل دیتا ہے تو ، A1A1 میں ، اگر یہ دونوں ٹیسٹروں کے ساتھ مل کر تشکیل دیتا ہے ، یا جراثیم سے پاک (2) ہے ، اگر یہ اوپسورسز نہیں بنتا ہے۔ بغیر آڈیٹر (آخری دو گروپ نایاب ہیں)۔
ملن کی اقسام کو زیادہ تیزی سے معلوم کرنے کے ل ma ، جینوم کے ان خطوں کی نشاندہی کرنے کی کوشش کی گئی تھی جن سے ملاوٹ کی نوعیت سے وابستہ تھا ، جس کا مقصد پی سی آر کے ذریعہ ملن کی قسم کا تعی toن کرنے کے لئے ان کا مزید استعمال کرنا ہے۔ اس طرح کی سائٹ کی نشاندہی کرنے کے لئے پہلے کامیاب تجربات میں سے ایک امریکی محققین (جوڈیلن ایٹ ال ، 1995) نے کیا تھا۔ آر اے پی ڈی کے طریقہ کار کا استعمال کرتے ہوئے ، وہ دو عبور شدہ الگ تھلگوں کی اولاد میں ملاوٹ کی قسم سے وابستہ ڈبلیو 16 خطے کی نشاندہی کرنے میں کامیاب رہے ، اور اس کو بڑھانے کے لئے 24-بی پی پرائمر کا ایک جوڑا تیار کریں (W16-1 (5'-AACACGCACAAGGCATATAAATGTA-3 ') اور W16-2 (5') -GCGTAATGTAGCGTAACAGCTCTC-3 ') پی سی آر پروڈکٹ کو پابندی کے انزائم ہای آئی آئی کے ساتھ پابندی کے بعد ، جوڑی کی قسم A1 اور A2 کے ساتھ الگ تھلگ رکھنا ممکن تھا۔
پی سی آر مارکروں کو حاصل کرنے کی ایک اور کوشش کورین محققین (کم ، لی ، 2002) کے ذریعہ کیا گیا تھا۔ انہوں نے اے ایف ایل پی کے طریقہ کار کا استعمال کرتے ہوئے مخصوص مصنوعات کی نشاندہی کی۔ نتیجے کے طور پر ، پرائمر کی ایک جوڑی PHYB-1 (فارورڈ) (5'-GATCGGATTAGTCAGACGAG-3 ') اور PHYB-2 (5'-GCGTCTGCAAGGCGCATTTT-3') تیار کی گئی ، جس سے A2 ملن کے ساتھ وابستہ جینوم خطے کے انتخابی عمل کو بڑھاوا دیا گیا۔ اس کے بعد ، انہوں نے یہ کام جاری رکھا اور پرائمر 5 'AAGCTATACTGGGACAGGGT-3' (INF-1، فارورڈ) اور 5'-GCGTTCTTTCGTATTACCAC-3 '(INF-2) ڈیزائن کیا، جس سے میٹ- A1 کے انتخابی وسعت کو میلنگ قسم کے ساتھ تناؤ کی خصوصیت دی جاسکتی ہے۔ A1۔ جمہوریہ کی اقسام کی پی سی آر کی تشخیص کے استعمال سے جمہوریہ چیک (مزاکوا ایٹ ال۔ ، 2006) ، تیونس (جمور ، حمادا ، 2006) ، اور دیگر علاقوں میں پی انفسٹینس کی آبادی کے مطالعے میں اچھے نتائج برآمد ہوئے۔ ہماری لیبارٹری (میٹسا ، ایلنسکی ، غیر مطبوعہ) میں ، روس کے مختلف علاقوں (کوسٹرووما ، ریاضان ، آسٹراخان ، ماسکو اوبلاستوں) میں بیمار آلو اور ٹماٹر کے اعضاء سے الگ تھلگ 34 پی انفاسٹن تناؤ کا تجزیہ کیا گیا۔ مخصوص پرائمر کا 90 PC سے زیادہ استعمال کرتے ہوئے پی سی آر تجزیہ کے نتائج متضاد میڈیم پر روایتی طریقہ کے ذریعہ ملاوٹ کی قسم کے تجزیہ کے نتائج کے ساتھ موافق ہیں۔
ٹیبل 1. سیب 1 کلون کے اندر مزاحمت کی تغیر
نمونہ جمع کرنے کا مقام | تجزیہ کردہ الگ تھلگوں کی تعداد | حساس (ایس) ، کمزور طور پر مزاحم (ایس آر) اور مزاحم (آر) تناؤ ، پی سی ایس (٪) کی تعداد | ||
S | SR | R | ||
جی ولادیٹوسٹک | 10 | 1 (10) | 4 (40) | 5 (50) |
جی چِتا | 5 | 0 | 0 | 5 (100) |
ارکٹسک | 9 | 9 (100) | 0 | 0 |
جی کراسنویارسک | 13 | 12 (92) | 1 (8) | 0 |
یکاترین برگ شہر | 15 | 8 (53) | 1 (7) | 6 (40) |
او سخالین | 66 | 0 | 0 | 66 (100) |
اومسک کا علاقہ | 18 | 0 | 0 | 18 (100) |
آبادی کے مارکر کی حیثیت سے میٹالکسیل مزاحمت
1980 کی دہائی کے اوائل میں ، مختلف خطوں میں میٹالاکسیل مزاحم P. infestans تناؤ کی وجہ سے ہونے والے دیر سے ہونے والے نقصان کے طاقتور پھیلنے کی اطلاع ملی۔ بہت سارے ممالک میں آلو کے کھیتوں کو نمایاں نقصان ہوا ہے (ڈویلی اور او سلیوان ، 1981 David ڈیوڈسی ایٹ ال۔ ، 1983 De ڈیری ویاگینا ، 1991)۔ اس کے بعد سے ، دنیا کے بہت سے ممالک میں ، پی infestans آبادی میں فینیلایمائڈ مزاحم تناؤ کے واقعات کی مستقل نگرانی کی جارہی ہے۔ فینیلامائڈ پر مشتمل دوائیوں کے استعمال کے امکانی امکانات کے عملی جائزہ کے علاوہ ، حفاظتی اقدامات کا ایک نظام تشکیل دینا اور ایپیفیٹوٹیسی کی پیش گوئی کرنا ، ان منشیات کے خلاف مزاحمت اس روگجن کی آبادیوں کے تقابلی تجزیہ کے لئے وسیع پیمانے پر استعمال ہونے والی ایک خاص خصوصیات میں شامل ہوگئی ہے۔ تاہم ، تقابلی آبادی کے مطالعے میں میٹالکسل کے خلاف مزاحمت کا استعمال اس حقیقت کو مدنظر رکھتے ہوئے کیا جانا چاہئے کہ: 1 - مزاحمت کی جینیاتی بنیاد ابھی قطعی طور پر طے نہیں کی گئی ہے ، 2 - میٹالکسیل کے خلاف مزاحمت ایک منتخب طور پر منحصر خصلت ہے جو فینیلائڈائڈز کے استعمال پر منحصر ہے ، 3 - مختلف ہوسکتی ہے۔ ایک کلونل لائن (جدول 1) کے اندر میٹالاکسیل تناؤ کی حساسیت کی ڈگری۔
اسوزائیمز کا اسپیکٹرا
آئوزائیم مارکر عام طور پر بیرونی حالات سے آزاد ہوتے ہیں ، مینڈیلین وراثت کو ظاہر کرتے ہیں اور مرجع ہیں ، جس سے ہومو اور ہیٹروجائگوٹس میں فرق کرنے کی اجازت ہوتی ہے۔ جین مارکر کے بطور پروٹین کا استعمال جینیاتی مواد کی دونوں بڑی تنظیم نو کی شناخت ممکن بناتا ہے ، بشمول کروموسوال اور جینومک تغیرات ، اور سنگل امینو ایسڈ متبادل۔
پروٹینوں کے الیکٹرو فوریٹک مطالعات سے پتہ چلتا ہے کہ زیادہ تر انزائمز حیاتیات میں موجود ہیں جس میں الیکٹروفورٹک نقل و حرکت میں مختلف فرقوں کی شکل ہوتی ہے۔ یہ حصractionsہ مختلف لوکی (isozymes یا isozymes) کے ذریعہ یا ایک ہی لوکس (allozymes or alloenzymes) کے مختلف ایللیس کے ذریعہ انزائیمز کی ایک سے زیادہ شکلوں کو انکوڈ کرنے کا نتیجہ ہیں۔ یعنی isozymes ایک انزائم کی مختلف شکلیں ہیں۔ مختلف شکلوں میں ایک ہی طرحی کی سرگرمی ہوتی ہے ، لیکن پیپٹائڈ اور انچارج میں سنگل امینو ایسڈ متبادل میں قدرے مختلف ہوتی ہے۔ الیکٹروفورسس کے دوران اس طرح کے اختلافات سامنے آتے ہیں۔
جب پی انفسٹینس تناؤ کا مطالعہ کرتے ہیں تو ، دو پروٹین ، پیپٹائڈیس اور گلوکوز 6-فاسفیٹ آئومومیسیس کے آئزنزائمز کا اسپیکٹرا استعمال کیا جاتا ہے (یہ انزائم روسی آبادیوں میں مونوفارمک ہے ، لہذا ، اس کے مطالعے کے طریقے اس کام میں پیش نہیں کیے جاتے ہیں)۔ انہیں برقی میدان میں آئوزائیمز میں الگ کرنے کے لئے ، مطالعہ شدہ حیاتیات سے الگ تھلگ پروٹین کی تیاریوں کا اطلاق بجلی کے میدان میں رکھے ہوئے ایک جیل پلیٹ پر ہوتا ہے۔ جیل میں انفرادی پروٹین کے بازی کی شرح کا انحصار چارج اور سالماتی وزن پر ہوتا ہے therefore لہذا ، ایک برقی میدان میں ، پروٹینوں کا مرکب انفرادی حصوں میں الگ ہوجاتا ہے ، جسے خصوصی رنگوں کا استعمال کرکے تصور کیا جاسکتا ہے۔
پیپٹائڈاس آئزنزائمز کا مطالعہ سیلولوز ایسیٹیٹ ، نشاستے یا پولی کارلائمائڈ جیلوں پر کیا جاتا ہے۔ سب سے زیادہ آسان طریقہ یہ ہے کہ ہیلینا لیبارٹریز انک کے ذریعہ تیار کردہ سیلولوز ایسیٹیٹ جیل کے استعمال پر مبنی ہے۔ اس میں بڑے پیمانے پر جانچ کے سامان کی ضرورت نہیں ہوتی ہے ، یہ ایک انزیم لوکی دونوں کے لئے الیکٹروفورسس کے بعد جیل پر متضاد بینڈ حاصل کرنے کی اجازت دیتا ہے ، اس کے نفاذ میں بڑے وقت اور مادی اخراجات کی ضرورت نہیں ہوتی ہے (تصویر 2)۔
مائیسیلیم کا ایک چھوٹا سا ٹکڑا 1,5 ملی لیٹر مائکروٹیوب میں منتقل کیا جاتا ہے ، اس میں آست پانی کے 1-2 قطرے شامل کردیئے جاتے ہیں۔ اس کے بعد ، نمونہ کو ہم آہنگ کیا جاتا ہے (مثال کے طور پر ، مائکروٹیوب کے لئے موزوں پلاسٹک اٹیچمنٹ کے ساتھ الیکٹرک ڈرل کے ساتھ) اور 25 آر پی ایم پر سنٹری فیوج پر 13000 سیکنڈ کے لئے بیڑا دیا جاتا ہے۔ ہر مائکروٹیوب سے 8 l۔ سپرنٹینٹینٹ درخواست گزار پلیٹ میں منتقل کیا جاتا ہے۔
سیلولوز ایسیٹیٹ جیل بفر کنٹینر سے ہٹا دیا جاتا ہے ، فلٹر پیپر کی دو چادروں کے مابین داغے جاتے ہیں اور درخواست دہندگان کے پلاسٹک کی بنیاد کے اوپر کام کرنے والی پرت کے ساتھ رکھے جاتے ہیں۔ پلیٹ سے حل ایپلیکیٹر 2-4 بار جیل پر منتقل کرتا ہے۔ جیل کو الیکٹروفورسس چیمبر میں منتقل کردیا گیا ہے ،
ٹیبل 2. پیپٹائڈاس آئزنزائمز کے تجزیہ میں سیلولوز ایسیٹیٹ جیل داغ لگانے کے لئے استعمال کردہ حل کی ترکیب ، پینٹ کی ایک قطرہ (بروموفینول نیلے) کو جیل کے کنارے پر رکھا گیا ہے۔
TRIS HCl ، 0,05M ، Ph 8,0 2 ملی
پیروکسائڈیس ، 1000 یو / ملی لیٹر 5 قطرے
O-dianisidine ، 4 ملی گرام / ملی لیٹر 8 قطرے
ایم جی سی ایل 2 ، 20 ملی گرام / ملی لیٹر 2 قطرے
گلی لیو ، 15 ملی گرام / ملی لیٹر 10 قطرے
ایل امینو ایسڈ آکسیڈیس ، 20 یو / ملی لیٹر 2 قطرے
الیکٹروفورسس 20 منٹ تک کیا جاتا ہے۔ الیکٹروفوریسس کے بعد 200 V پر ، جیل کو پینٹنگ ٹیبل میں منتقل کیا جاتا ہے اور خصوصی پینٹنگ حل (ٹیبل 2) سے پینٹ کیا جاتا ہے۔ ڈیفکو ایگر کے 10 ملی لیٹر کو ابتدائی طور پر مائکروویو تندور میں پگھلایا جاتا ہے ، اسے 1,6 ° C پر ٹھنڈا کیا جاتا ہے ، جس کے بعد 60 ملی لیٹر آگر کو پینٹ کے مرکب میں ملایا جاتا ہے اور جیل پر ڈال دیا جاتا ہے۔ دھاریاں 2-15 منٹ کے اندر ظاہر ہوجاتی ہیں۔ پگھلے ہوئے ایگر کے ساتھ حل ملانے سے پہلے ایل امینو ایسڈ آکسیڈیز ری ایجنٹ کو فورا. شامل کیا جاتا ہے۔
روسی آبادی میں ، پیپ 1 لوکس کی نمائندگی جونو ٹائپس 100/100 اور 92/100 سے ہوتی ہے۔ ہوموزائگوٹ 92/92 انتہائی نادر ہے (تقریبا 0,1٪)۔ لوکس ریحر 2 کی نمائندگی تین جونو ٹائپ 100/100، 100/112، اور 112/112 کی طرف سے کی جاتی ہے ، اور تمام 3 اشکال کافی عام ہیں (ایلانکی اور سمرنوف ، 2003 ، تصویر 2)۔
جینوم ریسرچ
بعد میں ہائبرڈائزیشن (RFLP-RG 57) کے ساتھ پابندی کے ٹکڑے کی لمبائی پالیمورفزم
کل ڈی این اے کا علاج اکو آر 1 پابندی والے انزائم سے کیا جاتا ہے ، ڈی این اے کے ٹکڑوں کو الیکٹروفورسس کے ذریعہ ایگروز جیل میں الگ کیا جاتا ہے۔ نیوکلیئر ڈی این اے بہت بڑا ہے اور اس میں متعدد بار بار تسلسل موجود ہیں ، جس کی وجہ سے پابندی کے خامروں کی کارروائی سے حاصل کردہ متعدد ٹکڑوں کا براہ راست تجزیہ کرنا مشکل ہوجاتا ہے۔ لہذا ، جیل میں جدا ہوئے ڈی این اے کے ٹکڑوں کو ایک خاص جھلی میں منتقل کیا جاتا ہے اور آر جی 57 جانچ پڑتال کے ساتھ ہائبرڈائزیشن کے لئے استعمال کیا جاتا ہے ، جس میں تابکار یا فلوروسینٹ لیبل لگائے جانے والے نیوکلیوٹائڈس شامل ہیں۔ اس تحقیقات کو بار بار جینومک تسلسل (گڈوین ایٹ ال۔ ، 1992 ، فوربس ایٹ ال. ، 1998) کے ساتھ ہائبرڈائزائز کردیا گیا ہے۔ ہلکے یا تابکار ماد .ہ پر ہائبرڈائزیشن کے نتائج کے تصور کے بعد ، ایک ملٹی لوکس ہائبرائڈائزیشن پروفائل (فنگر پرنٹ) حاصل کیا جاتا ہے ، جس کی نمائندگی 25-29 ٹکڑے (فوربس ایٹ ال۔ ، 1998) کرتی ہے۔ غیر متعلقہ (کلونال) اولاد میں ایک جیسے پروفائلز ہوں گے۔ الیکٹروفورٹگرام پر بینڈوں کے انتظام کے ذریعہ ، کوئی موازنہ حیاتیات کی مماثلت اور فرق کا فیصلہ کرسکتا ہے۔
مائٹوکونڈیریل ڈی این اے ہاپلوٹائپس
بیشتر یوکریاٹک خلیوں میں ، ایم ٹی ڈی این اے ایک ڈبل پھنسے ہوئے سرکلر ڈی این اے انو کی شکل میں پیش کیا جاتا ہے ، جو ، یوکریوٹک خلیوں کے جوہری کروموزوم کے برعکس ، نیم قدامت پسندی کی نقل تیار کرتا ہے اور پروٹین کے انووں سے وابستہ نہیں ہوتا ہے۔
پی انفسٹینس کا مائٹوکونڈریل جینوم ترتیب دیا گیا تھا ، اور متعدد کام پابندی کے ٹکڑے کی لمبائی کے تجزیہ کے لئے وقف کیے گئے تھے (کارٹر ایٹ ال ، 1990 ، گڈون ، 1991 ، گیونو ، فرائی ، 2002)۔ گریفتھ اور شا (1998) نے ایم ٹی ڈی این اے ہاپلوٹائپس کا تعین کرنے کے لئے ایک آسان اور تیز طریقہ کار تیار کرنے کے بعد ، پی انفسٹنس مطالعات میں یہ نشان سب سے زیادہ مقبول ہوا۔ اس طریقہ کا نچوڑ پرائمر F2-R2 اور (عام جینوم سے) دو مائٹوکونڈرال DNA ٹکڑوں کی ترتیب دہندگی پر مشتمل ہے۔ F4-R4 (ٹیبل 3) اور پابندی کے خامروں کے ساتھ ان کے بعد کی پابندی ایم ایس پی آئی (پہلا ٹکڑا) اور ایکو آر 1 (دوسرا ٹکڑا)۔ طریقہ آپ کو 1 ہاپلوٹائپس کی شناخت کرنے کی اجازت دیتا ہے: IA ، IIa ، Ib ، IIb۔ قسم II میں داخل ہونے کی وجہ سے قسم 2 سے مختلف ہے جس میں سائز 4 bp داخل کریں اور P1881 اور P2 علاقوں میں پابندی والے مقامات کی ایک مختلف جگہ (تصویر 4) سے مختلف ہو۔
1996 کے بعد سے ، روس کی سرزمین پر جمع ہونے والے تناؤ میں ، صرف ہاپلوٹائپس IA اور IIa ہی نوٹ کیے گئے تھے (Elansky et al. ، 2001 ، 2015)۔ بجلی کی فیلڈ میں پرائمر F2-R2 کے ساتھ پابندی والے مصنوعات کی علیحدگی کے بعد ان کی شناخت کی جاسکتی ہے (تصویر 4 ، 5) ایم ٹی ڈی این اے کی قسمیں تناؤ اور آبادی کے تقابلی تجزیے میں استعمال ہوتی ہیں۔ متعدد کاموں میں ، کلونل لائنوں کو الگ تھلگ کرنے اور پی انفاسٹنس تنہائیوں کو پاسپورٹائز کرنے کے لئے مائٹوکونڈریل ڈی این اے کی اقسام استعمال کی گئیں (بوٹیز ایٹ ال۔ ، 2007 She شین ایٹ ال۔ ، 2009)۔ پی سی آر - آر ایف ایل پی کے طریقہ کار کا استعمال کرتے ہوئے ، یہ نتیجہ اخذ کیا گیا ہے کہ ایم ٹی ڈی این اے اسی پی انفسٹینس اسٹرین (ایلانسکی اور میلیوٹینا ، 2007) میں متفاوت ہے۔ تقویت کی شرائط: 1x (500 سیکنڈ. 94 ° C) ، 40x (30 سیکنڈ 90 ° C ، 30 سیکنڈ. 52 ° C ، 90 سیکنڈ 72 ° C)؛ 1x (5 منٹ. 72 ° C) رد عمل کا مرکب: (20 μl): 0,2 یو ٹیق ڈی این اے پولیمریج ، 1x 2,5 ملی میٹر ایم جی سی ایل 2۔تق بفر ، 0,2 ایم ایم ہر ڈی این ٹی پی ، 30 پی ایم پرائمر اور 5 این جی تجزیہ شدہ ڈی این اے ، پانی کی کٹائی - 20 μl تک۔
پی سی آر مصنوعات کی پابندی 4 ° سینٹی گریڈ کے درجہ حرارت پر 6-37 گھنٹوں تک کی جاتی ہے۔ پابندی کا مرکب (20 μl): 10x MSPI (2 μl)، 10x پابندی بفر (2 )l)، deionized پانی (6 )l)، پی سی آر پروڈکٹ (10 μl).
ٹیبل 3. پرائمرز ایم ٹی ڈی این اے پولیمورفک خطوں کی وسعت کے لئے استعمال کیا جاتا ہے
لوکس | پرائمر | ابتدائی لمبائی اور جگہ کا تعین | پی سی آر کی مصنوعات کی لمبائی | پابندی لگائیں |
---|---|---|---|---|
P2 | F2: 5'- TTCCCTTTGTCCTCTACCGAT | 21؛ 13619-13639 | 1070 | ایم ایس پی آئی |
R2: 5'- TTACGGCGGTTTAGCACATACA | 22؛ 14688-14667 | |||
P4 | F4: 5'- TGGTCATCCAGAGGTTTATGTT | 22؛ 9329-9350 | 964 | ایکوآرآئ |
آر 4: 5 - سی سی جی اے ٹی سی سی جی اے ٹی سی اے سی اے سی سی اے اے | 22؛ 10292-10271 |
رینڈم پرائمر ایمپلیفیکیشن (آر اے پی ڈی)
جب آر اے پی ڈی کو انجام دیتے وقت ، ایک پرائمر (بعض اوقات ایک ساتھ کئی پرائمر) ایک منمانے دار نیوکلیوٹائڈ تسلسل کے ساتھ استعمال کیا جاتا ہے ، جس کی لمبائی عام طور پر 10 نیوکلیوٹائڈ ہوتی ہے ، جس میں جی سی نیوکلیوٹائڈز کا ایک اعلی مواد (50 from سے) اور کم اینیلنگ درجہ حرارت (تقریبا 35 ° C) ہوتا ہے۔ جینوم میں متعدد تکمیلی سائٹوں پر اس طرح کے پرائمر "لینڈ" ہوتے ہیں۔ پرورش کے بعد ، بڑی تعداد میں امپلیکس حاصل کیے جاتے ہیں۔ ان کی تعداد استعمال شدہ پرائمر (زبانیں) اور رد عمل کے حالات (MgCl2 حراستی اور اینیلنگ درجہ حرارت) پر منحصر ہے۔
پولیٹکریمائڈائڈ یا ایگرز جیل میں آسٹریلین کے ذریعہ ایمپلیونز کا نظارہ کیا جاتا ہے۔ جب آر اے پی ڈی تجزیہ کرتے ہو تو ، تجزیہ شدہ مواد کی پاکیزگی کا احتیاط سے نگرانی کرنا ضروری ہے ، اس کے بعد سے دیگر زندہ اشیاء کے ساتھ آلودگی نمونے کی تعداد میں نمایاں اضافے کا سبب بن سکتی ہے ، جو خالص مادے (پیریز ایٹ ال ، 1998) کے تجزیے میں کافی تعداد میں ہیں۔ پی انفسٹینس جینوم کے مطالعہ میں اس طریقے کا استعمال بہت سے کاموں میں ظاہر ہوتا ہے (جوڈیلسن ، رابرٹس ، 1999 ، گھمیر ایٹ ال۔ ، 2002 ، کارلیس ایٹ ال۔ ، 2001)۔ رد عمل کے حالات اور پرائمر (51 10-نیوکلیوٹائڈ پرائمر کا مطالعہ کیا گیا تھا) کا انتخاب ابو السمین ایٹ ال. ، (2003) کے مضمون میں دیا گیا ہے۔
مائیکرو سیٹلائٹ ریپیٹ تجزیہ (ایس ایس آر)
مائکروسیلائٹ دہراتا ہے (سادہ ترتیب کو دہرایا جاتا ہے ، ایس ایس آر) تمام یکیریوٹیس کے جوہری جینومز میں موجود نیوکلیئٹائڈز کو 1-3 کے مختصر سلسلے کو یکساں طور پر دہرا رہے ہیں۔ متواتر دہرائے جانے والوں کی تعداد 6 سے 10 تک مختلف ہوسکتی ہے۔ مائیکرو سیٹلائٹ لوکی کافی اعلی تعدد کے ساتھ ہوتی ہے اور جینوم میں کم و بیش یکساں طور پر تقسیم کی جاتی ہے (لیجر کرینٹز ایٹ ال۔ ، 100)۔ مائکرو سیٹلائٹ کی ترتیب کی کثیرفورزم بنیادی مقصد کی تکرار کی تعداد میں اختلافات کے ساتھ وابستہ ہے۔ مائیکرو سیٹلائٹ مارکر کوڈومیننٹ ہیں ، جس کی وجہ سے ان کا استعمال آبادی کی ساخت کا تجزیہ ، قرابت طے کرنے ، جین ٹائپس کی نقل مکانی کے راستوں وغیرہ کے ل use استعمال کرنا ممکن ہوتا ہے۔ ان مارکروں کے دیگر فوائد میں ، کسی کو اپنی اعلی کثیر المثالیت ، اچھ repا تولید ، غیرجانبداری ، اور خود کار طریقے سے تجزیہ اور تشخیص کرنے کی صلاحیت کو بھی نوٹ کرنا چاہئے۔ مائیکرو سیٹلائٹ ریپیٹس کے پولیمورفزم کا تجزیہ پی سی آر پروردن نے مائیکرو سیٹلائٹ لوکی کو ڈھالنے والے انوکھے سلسلے کی تکمیلی تکمیل کرتے ہوئے کیا ہے۔ ابتدائی طور پر ، تجزیہ ایک پولی کارلیمائڈ جیل پر رد عمل کی مصنوعات کو الگ کرنے کے ساتھ کیا گیا تھا۔ بعد میں ، اپلائیڈ بایو سسٹم کمپنی کے ملازمین نے فلورسنٹلی لیبل والے پرائمر کو خودکار لیزر ڈیٹیکٹر (ڈہل ایٹ ال۔ ، 1993) کا استعمال کرتے ہوئے ، اور پھر معیاری خودکار ڈی این اے سیکوینسر (زیگل ایٹ ال۔ ، 1990) کا استعمال کرتے ہوئے تجویز کیا۔ مختلف فلورسنٹ رنگوں کے ساتھ پرائمر کا لیبل لگانا آپ کو ایک لین پر ایک ہی وقت میں کئی مارکروں کا تجزیہ کرنے کی اجازت دیتا ہے اور ، اس کے مطابق ، طریقہ کار کی پیداوری میں نمایاں اضافہ اور تجزیہ کی درستگی میں اضافہ کرتا ہے۔
پی infestans کے مطالعہ کے لئے ایس ایس آر تجزیہ کے استعمال کے لئے وقف پہلی اشاعت 2000 کی دہائی کے اوائل میں شائع ہوئی۔ (ناپوفا ، گیسی ، 2002) مصنفین کے ذریعہ تجویز کردہ سبھی مارکر کو کثیر الثقیت کی کافی حد تک نہیں دکھائی گئی ، تاہم ، ان میں سے دو (4 بی اور جی 11) لیس ایٹ ال (12) کے تجویز کردہ 2006 ایس ایس آر مارکروں کے سیٹ میں شامل تھے اور بعد میں یوک لائٹ ریسرچ نیٹ ورک (www.eucablight) نے اپنایا۔ .org) P. infestans کے لئے ایک معیار کے طور پر۔ کچھ سال بعد ، آٹھ ایس ایس آر مارکر (لی ایٹ ال. ، 2010) پر مبنی پی انفسٹینس ڈی این اے کے ملٹی پلیکس تجزیہ کے لئے سسٹم کی تشکیل پر ایک مطالعہ شائع ہوا۔ آخر میں ، اس سے پہلے کے تمام تجویز کردہ مارکروں کا جائزہ لینے اور ان میں سے زیادہ تر معلوماتی انتخاب کرنے کے ساتھ ساتھ پرائمر ، فلوروسینٹ لیبلز اور طولانی حالات کو بہتر بنانے کے بعد ، مصنفین کے اسی گروپ نے ایک مرتبہ ملٹی پلیکس تجزیہ کے لئے ایک نظام پیش کیا ، جس میں 12 مارکر شامل ہیں (ٹیبل 4؛ لی ایٹ ال۔ ، 2013a)۔ اس سسٹم میں استعمال ہونے والے پرائمر کو منتخب کیا گیا تھا اور ان میں سے چار میں سے ایک فلورسنٹ مارکر (ایف اے ایم ، وی آئی سی ، این ای ڈی ، پی ای ٹی) کے ساتھ لیبل لگا دیا گیا تھا تاکہ ایلئیل سائز کے پرائمر کی حدود اوورپلائپ نہ ہوں۔
مصنفین نے یہ تجزیہ پی ٹی سی 200 ایمپلیفائر (ایم جے ریسرچ ، یو ایس اے) پر کیآگین ملٹی پلیکس پی سی آر کٹس یا کیوگن ٹائپٹ مائکرو سیٹلائٹ پی سی آر کٹس استعمال کرکے کیا۔ رد عمل کے مرکب کا حجم 12.5 .L تھا۔ امپلیفیکیشن کی شرائط اس طرح تھیں: QIAGEN ملٹی پلیکس پی سی آر کے لئے: 95 ° C (15 منٹ) ، 30x (95 ° C (20 s)، 58 ° C (90 s)، 72 ° C (60 s)، 72 ° C (20 min)؛ QIAGEN قسم کے لئے یہ مائیکروسٹیلاٹ پی سی آر: 95 ° C (5 منٹ) ، 28x (95 x C (30 سیکنڈ) ، 58 ° C (90 سیکنڈ) ، 72 ° C (20 سیکنڈ) ، 60 ° C (30 منٹ)
ABI3730 خودکار کیشکا ڈی این اے تجزیہ کار (اپلائیڈ بایو سسٹم) کا استعمال کرتے ہوئے پی سی آر مصنوعات کی علیحدگی اور تصو visualر انجام دی گئی۔
جدول 4. جینی ٹائپنگ پی انفسٹینس کے لئے استعمال شدہ 12 معیاری ایس ایس آر مارکر کی خصوصیات (لی ایٹ العال. ، 2013a)
نام | لیلوں کی تعداد | سائز کی حد ایللیس (بی پی) | پرائمرز |
پی جی 11 | 13 | 130-180 | F: NED-TGCTATTTATCAAGCGTGGG R: GTTTTCAATCTGCAGCCGTAAGA |
پائ02 | 4 | 255-275 | F: NED-ACTTGCAGAACTACCGCCC R: GTTTGACCACTTTCCTCGGTTC |
پنف ایس ایس 11 | 4 | 325-360 | F: NED-TTAAGCCACGACATGAGCTG R: GTTTAGACAATTGTTTTTTTGGTCGC |
D13 | 16 | 100-185 | F: FAM-TGCCCCCTGCTCACTC R: GCTCGAATTCATTTTTTACAGACTTG |
پنف ایس ایس 8 | 4 | 250-275 | F: FAM-AATCTGATCGCAACTGAGGG R: GTTTACAAGATACACGGGGCC |
پنف ایس ایس 4 | 7 | 280-305 | F: FAM-TCTTGTTCGAGTATGCGACG R: GTTTCACTTCGGGAGAAAAGGCTTC |
پائ04 | 4 | 160-175 | F: VIC-AGCGGCTTACCGATGG R: GTTTCAGCGGGCTGTTTCGAC |
پائ70 | 3 | 185-205 | F: VIC-ATGAAAATACGTCAATGCTCG R: CGTTGGATATTTCTATTTCTTCG |
پنف ایس ایس 6 | 3 | 230-250 | ایف: جی ٹی ٹی ٹی ٹی جی جی ٹی جی جی جی سی جی ٹی جی اے ٹی ٹی ٹی ٹی آرٹ: VIC-TCGCCACAAGATTTATTCCG |
پائ63 | 3 | 265-280 | F: VIC-ATGACGAAGATGAAAGTGAGG R: CGTATTTTCCTGTTTATCTAACACC |
پنف ایس ایس 2 | 3 | 165-180 | F: پیئٹی-سی جی اے جی ٹی ٹی سی اے ٹی سی اے سی سی جی جی سی آر: جی ٹی ٹی ٹی جی سی ٹی ٹی جی جی سی ٹی جی سی ٹی ٹی ٹی ٹی سی |
پی 4 بی | 5 | 200-295 | F: PET-AAAAAAAAAAAAAACCTTTGGTTCA R: GCAAGCGAGGTTTGTAGATT |
تجزیہ کے نتائج کو تصور کرنے کی ایک مثال انجیر میں دکھائی گئی ہے۔ 6. حاصل شدہ اعداد و شمار کو الگ تھلگ کے اعداد و شمار کے ساتھ موازنہ کرکے نتائج جنی میپپر 3.7 سافٹ ویئر کا استعمال کرتے ہوئے تجزیہ کیا گیا۔ تجزیہ کے نتائج کی تشریح میں آسانی کے ل each ، ضروری ہے کہ ہر مطالعہ میں 1-2 حوالہ الگ تھلگ شامل ہوں۔
مجوزہ تحقیقی طریقہ کار کی فیلڈ نمونوں کی ایک نمایاں تعداد پر جانچ کی گئی ، جس کے بعد مصنفین نے دو تنظیموں ، جیمز ہٹن انسٹی ٹیوٹ (یوکے) اور ویگننجین یونیورسٹی اور ریسرچ (نیدرلینڈ) کے لیبارٹریوں کے مابین پروٹوکول کو مانکیکرن کرنا ، جس کے ساتھ ساتھ معیاری ایف ٹی اے کارڈ کو آسان بنانے کے امکانات بھی استعمال کیے گئے۔ P. infestans ڈی این اے نمونوں کے جمع اور کھیپ ، اس ترقی کے تجارتی استعمال کے امکان کے بارے میں بات کرنا ممکن بنا دیا۔ اس کے علاوہ ، جین ٹائپنگ کے تیز رفتار اور درست طریقے سے پی انفسٹنز کو الگ تھلگ کرنے کے ذریعہ ملٹی پلیکس ایس ایس آر تجزیہ کا استعمال عالمی سطح پر اس روگجن کی آبادیوں کا معیاری مطالعہ کرنا ممکن بنایا گیا ، اور یوکی لائٹ پروجیکٹ (www.eucablight.org) کے فریم ورک کے اندر دیر سے چلنے والی ایک عالمی ڈیٹا بیس کی تشکیل کا بھی امکان ہے۔ مائیکرو سیٹلائٹ تجزیہ کے نتائج سمیت ، دنیا بھر میں نئے جیو ٹائپ کے خروج اور پھیلاؤ کو ٹریک کرنا ممکن بنا۔
بڑھتی ہوئی پابندی کے ٹکڑے کی لمبائی پالیمورفزم (اے ایف ایل پی)۔ اے ایف ایل پی (طول و عرض کی لمبائی کی کثیر المعارفیت) مخصوص پرائمر کے استعمال سے بے ترتیب مالیکیولر مارکر تیار کرنے کے لئے ایک ٹکنالوجی ہے۔ اے ایف ایل پی میں ، ڈی این اے کا علاج دو پابندی والے خامروں کے ساتھ کیا جاتا ہے۔ مخصوص اڈیپٹر پابندی کے ٹکڑوں کے چپچپا سروں پر لگ جاتے ہیں۔
اس کے بعد یہ ٹکڑے اڈیپٹر ترتیب اور پابندی سائٹ کے اضافی پرائمر کا استعمال کرتے ہوئے بڑھا دیئے جاتے ہیں اور مزید برآں ایک یا زیادہ بے ترتیب اڈوں کو اپنے 3 'سروں پر لے جاتے ہیں۔ حاصل شدہ ٹکڑوں کا مجموعہ پرائمر کے 3'سروں پر پابندی والے خامروں اور تصادفی طور پر منتخب کردہ نیوکلیوٹائڈس پر منحصر ہوتا ہے (ووس ایٹ ال۔ ، 1995)۔ اے ایف ایل پی - جینی ٹائپنگ کا استعمال مختلف حیاتیات کی جینیاتی تغیرات کا فوری مطالعہ کرنے کے لئے کیا جاتا ہے۔
اس طریق کار کی مفصل تفصیل مولر ، ولفنبرجر ، 1999 ، سیلوکول ایٹ ال ، 1999 کے کاموں میں دی گئی ہے۔ چینی محققین کی جانب سے اے ایف ایل پی اور ایس ایس آر طریقوں کی قرارداد کا موازنہ کرنے میں زیادہ تر کام انجام دیا گیا ہے۔ شمالی چین کے پانچ خطوں میں جمع کی جانے والی 48 P. infestans isolates کی فینوٹائپک اور جینٹوپک خصوصیات کا مطالعہ کیا گیا۔ اے ایف ایل پی سپیکٹرا نے ایس ایس آر جونو ٹائپ کے برعکس آٹھ مختلف ڈی این اے جونو ٹائپز کا انکشاف کیا ، جس کے لئے کوئی تنوع نہیں پایا گیا (گیو ایٹ ال۔ ، 2008)۔
موبائل عناصر کی ترتیب کے مطابق پرائمر کے ساتھ وسعت
جینیاتی نقشہ سازی ، جینیاتی تنوع اور ارتقائی عمل کے مطالعہ (شلمان ، 2006) کے لئے ریٹرو ٹرانس سپاس کے سلسلے سے اخذ کردہ نشانات بہت آسان ہیں۔ اگر پرائمر کو کچھ موبائل عناصر کے مستحکم سلسلے کی تکمیل کے لئے بنایا گیا ہے تو ، ممکن ہے کہ ان کے درمیان واقع جینوم علاقوں کو تیز کیا جاسکے۔ دیر سے چشم پوشی کے کارگر ایجنٹ کے مطالعے میں ، جینوم کے کچھ حصوں کو تیز کرنے کا طریقہ جو SINE (شارٹ انٹرپرسڈ نیوکلیئر عنصر) کے بنیادی سلسلے کی تکمیلی تکمیل کرتے ہیں retropazone کامیابی کے ساتھ لاگو کیا گیا (لاورووا اور ایلنسکی ، 2003)۔ اس طریقہ کار کو استعمال کرتے ہوئے ، اختلافات ایک الگ تھلگ کی غیر جنس اولاد میں بھی ظاہر ہوئے تھے۔ اس سلسلے میں ، یہ نتیجہ اخذ کیا گیا ہے کہ بین - SINE - پی سی آر کا طریقہ انتہائی مخصوص ہے اور فائٹوپٹورا جینوم میں SINE عناصر کی نقل و حرکت کی شرح زیادہ ہے۔
پی infestans کے جینوم میں ، مختصر retrotransposons (SINEs) کے 12 خاندانوں کی شناخت کی گئی ہے۔ مختصر ریٹرو ٹرانسپوسن کی پرجاتی تقسیم کی تحقیقات کی گئیں ، ایسے عناصر (SINEs) کی نشاندہی کی گئی جو صرف P. infestans (لاورووا ، 2004) کے جینوم میں پائے جاتے ہیں۔
آبادی کے مطالعے میں تناؤ کے تقابلی مطالعہ کے طریقوں کے اطلاق کی خصوصیات
جب مطالعہ کی منصوبہ بندی کر رہے ہو تو ، ان مقاصد کو واضح طور پر سمجھنا ضروری ہے جو وہ تعاقب کرتے ہیں اور مناسب طریقے استعمال کرتے ہیں۔ اس طرح ، کچھ طریقے آزاد مارکر خصوصیات کی ایک بڑی تعداد کو پیدا کرنے کی اجازت دیتے ہیں ، لیکن ایک ہی وقت میں کم تولیدی صلاحیت بھی موجود ہے اور اس کا استعمال مستقل طور پر استعمال ہونے والے ریجنٹس ، رد عمل کی شرائط اور مطالعے کے تحت موجود مواد کی آلودگی پر ہے۔ لہذا ، تناؤ کے ایک گروپ کے ہر مطالعے میں ، کئی معیاری (حوالہ) الگ تھلگ استعمال کرنا ضروری ہے ، لیکن اس صورت میں بھی ، متعدد تجربات کے نتائج کو یکجا کرنا بہت مشکل ہے۔
طریقوں کے اس گروپ میں آر اے پی ڈی ، اے ایف ایل پی ، انٹر ایس ایس آر ، انٹر سائن پی سی آر شامل ہیں۔ تخصیص کے بعد ، مختلف سائز کے ڈی این اے ٹکڑوں کی ایک بڑی تعداد حاصل کی جاتی ہے۔ جب اس سے قریب سے متعلق تناؤ (والدین کی اولاد ، جنگلی نوعیت کے اتپریورتوں وغیرہ) کے مابین اختلافات قائم کرنے کی ضرورت ہو ، یا ایسے معاملات میں جب کسی چھوٹے نمونے کے تفصیلی تجزیہ کی ضرورت ہو تو ایسی تکنیکوں کو استعمال کرنے کا مشورہ دیا جاتا ہے۔ اس طرح ، اے ایف ایل پی کا طریقہ پی انفسٹنس (وین ڈیر لی ایٹ ال۔ ، 1997) کی جینیاتی نقشہ سازی میں اور انٹرا آبادی کے مطالعے (ناپاوا ، گیسی ، 2002 ، کوک ایٹ ال ، 2003 ، فلائر ایٹ ال ، 2003) میں وسیع پیمانے پر استعمال ہوتا ہے۔ جب سے تناؤ کا ڈیٹا بیس بناتے ہیں تو اس طرح کے طریقے استعمال کرنے میں ناقابل عمل ہیں جب مختلف لیبارٹریوں میں تجزیے کیے جاتے ہیں تو نتائج کا حساب کتاب متحد کرنا عملی طور پر ناممکن ہے۔
عمل درآمد کی بظاہر سادگی اور رفتار (اچھے طہارت کے بغیر ڈی این اے تنہائی ، پرورش ، نتائج کا تصور) ، طریقوں کے اس گروہ کو نتائج کی دستاویزات کے ل a ایک خاص طریقہ استعمال کرنے کی ضرورت ہے: لیبل لگا (تابکار یا luminescent) پرائمر کے ساتھ polyacrylamide جیل میں آسون اور روشنی یا تابکار مادے کے نتیجے میں نمائش۔ روایتی ایڈیڈیم برومائڈ ایگرز جیل امیجنگ عام طور پر ان طریقوں کے لئے موزوں نہیں ہے کیونکہ مختلف سائز کے ڈی این اے ٹکڑوں کی ایک بڑی تعداد فیوز کرسکتی ہے۔
دوسرے طریقوں کے برعکس ، ان کی بہت زیادہ تولیدی صلاحیت کے ساتھ بہت کم خصوصیات پیدا کرنا ممکن بناتے ہیں۔ اس گروپ میں مائٹوکونڈیریل ڈی این اے ہاپلوٹائپس (صرف دو ہاپلوٹائپس آئی اے اور آئی آئی اے کو روس میں نوٹ کیا گیا ہے) ، ملن کی قسم (بیشتر الگ تھلگوں کو 2 اقسام میں تقسیم کیا جاتا ہے: اے 1 اور اے 2 ، خود زرخیز ایس ایف شاذ و نادر ہی پائے جاتے ہیں) اور پیپٹائڈیز اسوزیم سپیکٹرا (دو لوکی پی پی 1 اور پیپ 2) ، جس میں ہر ایک دو آئوزائیم پر مشتمل ہے) اور گلوکوز 6-فاسفیٹ آئیسومیراز (روس میں اس خصلت میں کوئی تغیر نہیں پایا جاتا ہے ، حالانکہ دنیا کے دوسرے ممالک میں بھی اس میں متعدد کثیر المزاج نوٹ کیا جاتا ہے)۔ علاقائی اور عالمی ڈیٹا بیس کو مرتب کرتے ہوئے ، مجموعوں کا تجزیہ کرتے وقت ان خصوصیات کو استعمال کرنے کا مشورہ دیا جاتا ہے۔ مائٹوکونڈریل ڈی این اے کے آئوزائیمز اور ہاپلوٹائپس کے تجزیہ کی صورت میں ، معیاری تناؤ کے بغیر بالکل بھی ممکن ہے ، جبکہ ملاوٹ کی اقسام کے تجزیہ میں ، جان بوجھل اقسام کے ساتھ دو ٹیسٹ الگ تھلگ کی ضرورت ہوتی ہے۔
رد عمل کے حالات اور ریجنٹس صرف الیکٹروفورٹگرام پر مصنوع کے تضاد کو متاثر کرسکتے ہیں؛ اس قسم کے مطالعے میں نمونے کے ظاہر ہونے کا امکان نہیں ہے۔
اس وقت ، روس کے یورپی حصے میں زیادہ تر آبادی دونوں طرح کی ملاوٹ (ٹیبل 6) کے تناؤ کی نمائندگی کرتی ہے ، ان میں مائیٹوچنڈریل ڈی این اے کی IA اور IIa کی اقسام کے ساتھ الگ تھلگ ہیں (1993 کے بعد دنیا میں پائی جانے والی دیگر اقسام کے MTDNA روس میں نہیں مل سکے ہیں)۔ پیپٹائڈاس آئوزائیمز کے سپیکٹرا کی نمائندگی پیپ 1 لوکس (100/100، 92/92 اور ہیٹرروزیگوٹ 92/100،) میں دو جیو نٹائپس کے ذریعہ کی جاتی ہے، اور 92/92 جیو ٹائپ انتہائی نایاب ہوتا ہے (<0,3٪)) اور پیپ 2 لوکس (100/100) میں دو جیونوٹائپ کے ذریعہ ، 112/112 اور heterozygote 100/112 ، جین ٹائپ 112/112 100/100 سے کم کثرت سے واقع ہوتا ہے ، لیکن یہ بھی اکثر ہوتا ہے)۔
6 کے بعد گلوکوز 1993-فاسفیٹ آئسومیراز کے آئزنزیم کے اسپیکٹرم میں کوئی تغیر نہیں تھا (کلونل لائن US-1 کی گمشدگی) studied تمام مطالعے سے الگ تھلگ کی 100/100 جونوٹائپ تھی (ایلنسکی اور سمرنوف ، 2002)۔
طریقوں کا تیسرا گروہ اعلی تولیدی صلاحیت کے ساتھ آزاد مارکر خصوصیات کا ایک کافی گروپ حاصل کرنے کی اجازت دیتا ہے۔ آج ، اس گروپ میں RFLP-RG57 تحقیقات شامل ہیں ، جو مختلف سائز کے 25-29 DNA ٹکڑے تیار کرتی ہے۔ نمونے تجزیہ کرتے وقت اور ڈیٹا بیس مرتب کرتے وقت RFLP-RG57 استعمال کیا جاسکتا ہے۔ تاہم ، یہ طریقہ پچھلے طریقوں سے کہیں زیادہ مہنگا ہے ، یہ وقت کا تقاضا ہے ، اور اس میں کافی زیادہ مقدار میں پاکیزگی والے DNA کی ضرورت ہے۔ لہذا ، محقق آزمائشی مواد کی مقدار کو محدود کرنے پر مجبور ہے۔
پچھلی صدی کے ابتدائی 57 کی دہائی کے آغاز میں آر ایف ایل پی-آر جی 90 کی ترقی نے دیر سے ہونے والے دھچکے کے کارگر ایجنٹ کی آبادی کے مطالعے کو نمایاں طور پر تیز کردیا۔ یہ "کلونل لائنز" (ذیل میں ملاحظہ کریں) کے انتخاب اور تجزیہ کی بنیاد پر اس طریقہ کار کی بنیاد بن گیا۔ RFLP-RG57 کے ساتھ ، ملن کی قسم ، ڈی این اے فنگر پرنٹ (RFLP-RG57 طریقہ) ، پیپٹائڈاس کا اسپیکٹرا اور گلوکوز 6-فاسفیٹ isomerase isoenzymes ، اور mitochondrial DNA قسم کا استعمال کلونل لائنوں کی شناخت کے لئے کیا جاتا ہے۔ اس کا شکریہ ، اس کو ال ، 1994 میں دکھایا گیا ، پرانی آبادیوں کو نئے لوگوں کے ساتھ تبدیل کرنے (ڈرینٹ ایٹ ال ، 1993 ، سوجوکوکی ایٹ ال ، 1994 ، گڈوین ایٹ ، 1995a) ، نے انکشاف کیا کہ دنیا کے بہت سارے ممالک میں کلونل لائنیں غالب ہیں۔ اس طریقہ کا استعمال کرتے ہوئے روسی تناؤ کے مطالعے نے یورپی حصے کے تناؤ اور روس کے ایشین اور مشرقی مشرقی علاقوں کی آبادی (یلانسکی ایٹ ال ، 2001) کی ایک قسم کا ایک اعلی جینیاتی نوعیاتی پولیمورفزم دکھایا۔ اور اب یہ طریقہ P. infestans کی آبادی کے مطالعے میں سب سے اہم ہے۔ تاہم ، اس کی وسیع تر تقسیم اس کی بجائے اعلی قیمت اور عمل درآمد میں مزدور کی شدت کی راہ میں رکاوٹ ہے۔
ایک اور امید افزا تکنیک جو P. infestans کے مطالعے میں شاذ و نادر ہی استعمال ہوتی ہے وہ ہے مائکرو سیٹلائٹ ریپیٹ (ایس ایس آر) تجزیہ۔ فی الحال ، یہ طریقہ کلونل لائنوں کو الگ تھلگ کرنے کے لئے وسیع پیمانے پر استعمال ہوتا ہے۔ تناؤ کے تجزیے کے ل such ، آلو کی اقسام میں وایلیولنس جین کی موجودگی جیسے فینوٹائپک مارکر کی خصوصیات (آوڈے ، 1995 ، آئیونیوک ایٹ ال۔ ، 2002 ، الانووا ایٹ ال۔ ، 2003) اور ٹماٹر کا وسیع پیمانے پر استعمال ہوتا تھا (اور استعمال ہوتا رہتا ہے)۔ اب تک ، آلو کی اقسام میں وائرلیس کے جین اپنی آبادی کے مطالعے کے لئے مارکر کی خصوصیات کے طور پر اپنی قدر کھو چکے ہیں کیونکہ وسیع اکثریت میں الگ تھلگ علاقوں میں وائرلیس جین کی زیادہ سے زیادہ تعداد (یا اس کے قریب) کی ظاہری شکل کی وجہ سے ہے۔ اسی وقت ، ٹماٹر کی کاشت کرنے والے ٹی 1 وائرلیس جین اسی پی ایچ ون جین کو لے کر آج بھی کامیابی کے ساتھ مارکر کی خاصیت کے طور پر استعمال کیا جاتا ہے (لاورووا ایٹ ال۔ ، 1 U الانووا ایٹ ال۔ ، 2003)۔
بہت سے مطالعات میں ، فنگسائڈ مزاحمت کو مارکر کے طور پر استعمال کیا جاتا ہے۔ کھیت میں فنگسائڈس پر مشتمل میٹالکسیل- (یا میفیناکسام) کے اطلاق کے بعد کلونل لائنوں میں مزاحم تغیر کی بجائے آسانی سے ظاہری شکل کی وجہ سے آبادی کے مطالعے میں یہ خوبی استعمال کرنا ناپسندیدہ ہے۔ مثال کے طور پر ، مزاحمت کی سطح میں نمایاں فرق Sib1 کلونل لائن (Elansky et al. ، 2001) کے اندر دکھائے گئے تھے۔
چنانچہ ، ملن کی قسم ، پیپٹائڈیز آئزنزیم سپیکٹرم ، مائٹوکونڈریل ڈی این اے ٹائپ ، آر ایف ایل پی-آر جی 57 ، ایس ایس آر مجموعہ میں ڈیٹا بینکس بنانے اور لیبلنگ اسٹرینز کے ل for ترجیحی مارکر کی خصوصیات ہیں۔ محدود نمونوں کا موازنہ کرنے کے ل if ، اگر مارکر خصوصیات کی زیادہ سے زیادہ تعداد کو استعمال کرنا ضروری ہو تو ، آپ اے ایف ایل پی ، آر اے پی ڈی ، انٹر ایس ایس آر ، انٹر سائن پی سی آر (ٹیبل 5) استعمال کرسکتے ہیں۔ تاہم ، یہ یاد رکھنا چاہئے کہ یہ طریقے ناقص تولید کے قابل ہیں ، اور ہر انفرادی تجربے میں (ایملیفیکیشن الیکٹروفورسس سائیکل) ، متعدد حوالہ الگ تھلگ استعمال کیے جانا چاہئے۔
جدول 5. تناؤ کی تحقیق کے مختلف طریقوں کا موازنہ P. انفسٹینس
کسوٹی | گاڑی | اسوفر پولیس اہلکار | ایم ٹی ڈی این اے | RFLP-RG57 | آر اے پی ڈی | آئی ایس ایس آر | ایس ایس آر | اے ایف ایل پی | Rev |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
معلومات کی مقدار | Н | Н | Н | С | В | В | С | В | В |
تولیدی صلاحیت | В | В | В | В | Н | Н | С | С | С |
نوادرات کا امکان | Н | Н | Н | Н | В | С | Н | С | В |
قیمت | Н | С | Н | В | Н | Н | Н | С | Н |
مزدور کی شدت | Н | Н | Н | В | NS * | NS * | Н | С | NS * |
تجزیہ کی رفتار ** | В | Н | Н | С | Н | Н | Н | Н | Н |
نوٹ: H - کم ، C - درمیانی ، B - اعلی؛ НС * - ایگرز جیل یا خود کار طریقے سے استعمال کرتے وقت لیبر کی شدت کم ہوتی ہے
جینٹو ٹائپر ، میڈیم - لیبل لگا ہوا پرائمر والے پولی پولیریمائڈ جیل میں آسون کے ذریعے ،
** - ڈی این اے تنہائی کے لئے بڑھتے ہوئے میسیلیم پر خرچ ہونے والے وقت کی گنتی نہیں کرنا۔
آبادی کا ڈھانچہ
کلونل لائنز
آبادکاری کے فقدان یا آبادی کے ڈھانچے میں اس کی نمایاں شراکت کی عدم موجودگی میں ، آبادی ایک خاص تعداد میں کلون ، جینیاتی تبادلے پر مشتمل ہوتی ہے جس کے درمیان انتہائی نایاب ہوتے ہیں۔
اس طرح کی آبادی میں ، انفرادی جینوں کی تعدد کا مطالعہ کرنا زیادہ معلوماتی ہوتا ہے ، لیکن جین ٹائپ کی تعدد جن کی ایک عام اصل ہوتی ہے (کلونیل نسب یا کلونیل نسب) اور صرف نقطہ انحراف کے ذریعہ مختلف ہوتی ہے۔ پچھلی صدی کے نوے دہائی کے اوائل میں آر ایف ایل پی-آر جی 57 کے طریقہ کار کی آمد کے بعد سے دیر تک بلاائٹ روگزن کی آبادی کے مطالعے اور کلونل لائنوں کے تجزیے میں نمایاں طور پر تیزی آئی ہے۔ RFLP-RG90 کے ساتھ ، ملن کی قسم ، پیپٹائڈسیس کا سپیکٹرا اور گلوکوز 57-فاسفیٹ isomerase isoenzymes ، اور mitochondrial DNA قسم کا استعمال کلونل لائنوں کی نشاندہی کرنے کے لئے کیا جاتا ہے۔ عام کلونل لائنوں کی خصوصیات ٹیبل 6 میں دکھائی گئی ہیں۔
کلون US-1 نے 80 کی دہائی کے آخر تک ہر جگہ آبادیوں پر غلبہ حاصل کیا ، اس کے بعد اسے دوسرے کلونوں نے تبدیل کرنا شروع کیا اور یورپ اور شمالی امریکہ سے غائب ہوگیا۔ یہ اب مشرق بعید میں (فلپائن ، تائیوان ، چین ، جاپان ، کوریا ، کوہ اٹ ، 1994 ، موسا ایٹ ال ، 1993) ، افریقہ (یوگنڈا ، کینیا ، روانڈا ، گڈوین ایٹ ، 1994 ، ویگا سانچیز اور پایا جاتا ہے۔ ال. ، 2000 O اوچو اوٹ. ، 2002) اور جنوبی امریکہ میں (ایکواڈور ، برازیل ، پیرو ، فوربس ایٹ ال۔ ، 1997 ، گڈوین ایٹ ال ، 1994)۔ صرف آسٹریلیا میں ہی US-1 لائن سے تعلق رکھنے والے کسی بھی تناؤ کی شناخت نہیں ہو سکی ہے۔ بظاہر ، پی infestans الگ تھلگ ہجرت کی ایک اور لہر (گڈ وین ، 1997) کے ساتھ آسٹریلیا آئے تھے۔
کلون US-6 نے 70 کی دہائی کے آخر میں شمالی میکسیکو سے کیلیفورنیا منتقل کیا اور 32 سال کی بیماری سے پاک ہونے کے بعد آلو اور ٹماٹر میں وبائی بیماری پیدا ہوگئی۔ اس کی اعلی جارحیت کی وجہ سے ، اس نے US-1 کلون کو بڑھاوا دیا اور ریاستہائے متحدہ کے مغربی ساحل (گوڈون ET رحمہ اللہ تعالی ، 1995a) پر غلبہ حاصل کرنا شروع کردیا۔
جینی ٹائپ یو ایس 7 اور یو ایس 8 کو 1992 میں ریاستہائے متحدہ میں دریافت کیا گیا تھا ، اور پہلے ہی 1994 میں ریاستہائے متحدہ اور کینیڈا میں بڑے پیمانے پر تقسیم کیا گیا تھا۔ ایک فیلڈ سیزن کے دوران ، کلون US-8 آلو کے پلاٹوں میں کلون US-1 کو مکمل طور پر ایک ہی حراستی (ملر اور جانسن ، 2000) میں دونوں کلونوں سے متاثر ہونے میں مکمل طور پر بے گھر کرنے میں کامیاب ہے۔
برڈش کولمبیا میں گڈوین ایٹ ال۔ 1b سے بہت کم الگ تھلگوں میں بی سی 4 سے قبل قبل مسیح کلون کی شناخت کی گئی ہے۔ کلون US-1995 ریاستہائے متحدہ میں بڑے پیمانے پر پھیل گیا اور تائیوان میں US-11 کی سپلائی کی۔ کلون جے پی 1 اور ای سی 1 ، کلون یو ایس 1 کے ساتھ ، بالترتیب جاپان اور ایکواڈور میں عام ہیں (کوہ ایٹ ال۔ ، 1 For فوربس ایٹ ال۔ ، 1994)۔
ایس آئی بی ون ایک ایسا کلون ہے جو ماسکو کے خطے سے لیکر سخالین تک وسیع علاقے پر روس میں غالب تھا۔ ماسکو کے علاقے میں ، یہ 1 میں دریافت ہوا تھا ، اور کچھ فیلڈ آبادی بنیادی طور پر اس کلونل لائن کے تناؤ پر مشتمل ہے ، جو میٹالکسیل کے خلاف انتہائی مزاحم ہے۔ 1993 کے بعد ، اس کلون کی پھیلاؤ میں نمایاں کمی واقع ہوئی۔ 1993-1997 میں یورالس کے باہر ، خبروસ્ક علاقہ کے رعایت کے بغیر ، کہیں بھی ایس آئی بی 1998 پایا گیا تھا (کلون ایس آئی بی -1 وہاں وسیع ہے)۔ مختلف قسم کے ملاوٹ کے ساتھ کلون کی مقامی علیحدگی سائبیریا اور مشرق بعید میں جنسی عمل کو خارج کرتی ہے۔ ماسکو کے خطے میں ، سائبیریا کے برعکس ، آبادی کی نمائندگی کئی کلونوں کے ذریعہ کی جاتی ہے۔ تقریبا ہر الگ تھلگ کا ایک انوکھا ملٹلوکوس جونو ٹائپ ہوتا ہے (ایلانسکی ایٹ ال۔ ، 2 ، 2001)۔ اس تنوع کو پوری طرح سے دنیا کے مختلف حصوں سے درآمد شدہ بیج مواد سے درآمد کرکے ہی سمجھا نہیں جاسکتا۔ چونکہ آبادی میں دونوں طرح کی ملاوٹ ہوتی ہے ، اس لئے یہ ممکن ہے کہ اس کی تنوع بھی دوبارہ گنتی کی وجہ سے ہو۔ اس طرح ، برٹش کولمبیا میں ، جین ٹائپز BC-2015 ، BC-2 ، اور BC-3 کا خروج کلون BC-4 اور US-1 (گڈوین ET رحمہ اللہ تعالی ، 6b) کی ہائبرڈلائزیشن کی وجہ سے فرض کیا گیا ہے۔ یہ ممکن ہے کہ ماسکو کی آبادی میں ہائبرڈ تناؤ پائے جائیں۔ مثال کے طور پر ، پیئپی لوکس کے ل MO ، سٹرینوں MO-1995 ، MO-4 اور MO-8 heterozygous ہنرقوں کے مابین ام -11 ، MO-12 ، MO-21 کے مابین ہائبرڈ ہوسکتے ہیں ، جس میں PEP لوکس کے ایک ایلییل اور تناؤ کے لئے A22 ملن قسم ہے اور ہوموزائگس ہے۔ ایم او 2 ، A8 ملاوٹ کی قسم رکھتا ہے اور لوکس کے دوسرے گلیوں کے لئے ہمجائز ہے۔ اور اگر ایسا ہے تو ، اور P. infestans کی جدید آبادی میں جنسی عمل کے کردار میں اضافے کا رجحان پایا جاتا ہے ، تو ملٹیکوس کلون کے تجزیہ کی معلومات کی قیمت کم ہوجائے گی (Elansky et al. ، 1 ، 2001)۔
کلونل لائنوں میں تغیر
90 ویں صدی کی 20 کی دہائی تک ، کلونل لائن US-1 پوری دنیا میں وسیع تھا۔ بیشتر فیلڈ اور علاقائی آبادی صرف US-1 جونو ٹائپ والے تناؤ پر مشتمل ہے۔ تاہم ، الگ تھلگ کے مابین پائے جانے والے اختلافات بھی دیکھنے میں آئے ، زیادہ تر امکان ایک باہمی عمل کی وجہ سے ہوا۔ اتپریورتن دونوں ایٹمی اور مائٹوکونڈریل ڈی این اے میں واقع ہوئی ہے اور دیگر چیزوں کے علاوہ ، فینیلامائڈ ادویات کے خلاف مزاحمت کی سطح اور وائرلیس جینوں کی تعداد بھی متاثر ہوئی ہے۔ تغیرات کے ذریعہ اصلی لکیروں سے جدا لکیریں اصل جونو ٹائپ کے نام کے بعد ڈاٹ کے بعد اضافی تعداد کے ذریعہ اشارہ کی جاتی ہیں (مثال کے طور پر ، کلونل لائن US-1.1 کی US-1 اتپریورتی لائن) فنگر پرنٹ کرنے والے ڈی این اے لائنز US-1.5 اور US-1.6 میں مختلف سائز کے آلات کی لکیریں ہوتی ہیں (گڈون ET رحمہ اللہ تعالی ، 1995a ، 1995b)؛ کلونل لائن US-6.3 بھی کسی ایک لائن لائن (گڈون ، 6 ، ٹیبل 1997) میں US-7 سے مختلف ہے۔
مائٹوکونڈریل ڈی این اے کے مطالعہ میں ، یہ پتہ چلا ہے کہ کلونل لائن یو ایس -1 (کارٹر ایٹ ال۔ ، 1) میں صرف ٹائپ 1990 بی مائٹوکونڈریل ڈی این اے پایا جاتا ہے۔ تاہم ، پیرو اور فلپائن سے تعلق رکھنے والے اس کلونل سلسلے کے تناؤ کے مطالعے میں ، الگ تھلگ پائے گئے جن کی مائٹوکونڈیریل ڈی این اے کی اقسام داخل اور حذف ہونے کی موجودگی میں 1b سے مختلف ہیں (گڈون ، 1991 ، کوہ ایٹ ال ، 1994)۔
ٹیبل 6. کچھ پی کے انسٹنز کلونل لائنز کے ملٹیلوکس جونو ٹائپز
نام | ملاوٹ کی قسم | اسوزیمز | ڈی این اے فنگر پرنٹ | MtDNA قسم | |
جی پی آئی۔ | پیئپی | ||||
امریکہ 1 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1.0111010110011E + 24 | Ib |
امریکہ 2 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1.0111010010011E + 24 | - |
امریکہ 3 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1.0111000000011E + 24 | - |
امریکہ 4 | A1 | 100/100 | 92/92 | 1.0111010010011E + 24 | - |
امریکہ 5 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0111010010011E + 24 | - |
امریکہ 6 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0111110010011E + 24 | IIb |
امریکہ 7 | A2 | 100/111 | 100/100 | 1.0011000010011E + 24 | Ia |
امریکہ 8 | A2 | 100/111/122 | 100/100 | 1.0011000010011E + 24 | Ia |
امریکہ 9 | A1 | 100/100 | 83/100 | * | - |
امریکہ 10 | A2 | 111/122 | 100/100 | - | - |
امریکہ 11 | A1 | 100/111 | 92/100 | 1.0101110010011E + 24 | IIb |
امریکہ 12 | A1 | 100/111 | 92/100 | 1.0001000010011E + 24 | - |
امریکہ 14 | A2 | 100/122 | 100/100 | 1.0000000000011E + 24 | - |
امریکہ 15 | A2 | 100/100 | 92/100 | 1.0001000010011E + 24 | Ia |
امریکہ 16 | A1 | 100/111 | 100/100 | 1.0001100010011E + 24 | - |
امریکہ 17 | A1 | 100/122 | 100/100 | 1.0100010000011E + 24 | - |
امریکہ 18 | A2 | 100/100 | 92/100 | 1.0001000010011E + 24 | Ia |
امریکہ 19 | A2 | 100/100 | 92/100 | 1.0101010000011E + 24 | Ia |
EC-1 | A1 | 90/100 | 96/100 | 1.1111010010011E + 24 | آئی آئی اے |
ایس آئی بی ۔1 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000110011E + 24 | آئی آئی اے |
ایس آئی بی ۔2 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000010011E + 24 | آئی آئی اے |
ایس آئی بی ۔3 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.1001010100011E + 24 | آئی آئی اے |
MO-1۔ | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000110011E + 24 | آئی آئی اے |
MO-2۔ | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000010011E + 24 | Ia |
MO-3۔ | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101000010011E + 24 | آئی آئی اے |
MO-4۔ | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0101110110011E + 24 | آئی آئی اے |
MO-5۔ | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0001010010011E + 24 | آئی آئی اے |
MO-6۔ | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010010011E + 24 | Ia |
MO-7۔ | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0001000110011E + 24 | آئی آئی اے |
MO-8۔ | A1 | 100/100 | 92/92 | 1.0101100010011E + 24 | آئی آئی اے |
MO-9۔ | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0001000010011E + 24 | آئی آئی اے |
MO-10۔ | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101100000011E + 24 | Ia |
MO-11۔ | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0101010010011E + 24 | Ia |
MO-12۔ | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010010011E + 24 | Ia |
MO-13۔ | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010000011E + 24 | Ia |
MO-14۔ | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.01010010011E + 22 | Ia |
MO-15۔ | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.101110010011E + 23 | Ia |
MO-16۔ | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000000011E + 24 | آئی آئی اے |
MO-17۔ | A1 | 86/100 | 100/100 | 1.0101010110011E + 24 | Ib |
MO-18۔ | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101110010011E + 24 | آئی آئی اے |
MO-19۔ | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010000011E + 24 | آئی آئی اے |
MO-20۔ | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010000011E + 24 | آئی آئی اے |
MO-21۔ | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010000011E + 24 | آئی آئی اے |
نوٹ: * - کوئی ڈیٹا نہیں۔
ٹیبل 7. ملٹیلوکس جونو ٹائپس اور ان کی اتپریورتی لکیریں
نام | ملاوٹ کی قسم | | ڈی این اے فنگر پرنٹس (RG57) | نوٹس | |
جی پی آئی۔ | پیئ پی ۔1 | ||||
امریکہ 1 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1011101011001101000110011 | اصل جینی ٹائپ 1 |
امریکہ 1.1 | A1 | 86/100 | 100/100 | 1011101011001101000110011 | پیئپی میں تغیر |
امریکہ 1.2 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1011101010001101000110011 | آر جی 57 میں تغیر |
امریکہ 1.3 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1011101001001101000110011 | آر جی 57 میں تغیر |
امریکہ 1.4 | A1 | 86/100 | 100/100 | 1011101010001101000110011 | RG57 اور PEP میں تبدیلی |
امریکہ 1.5 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1011101011001101010110011 | آر جی 57 میں تغیر |
امریکہ 6 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1011111001001100010110011 | اصل جینی ٹائپ 2 |
امریکہ 6.1 | A1 | 100/100 | 92 /92 | 1011111001001100010110011 | پیئپی میں تغیر |
امریکہ 6.2 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1011101001001100010110011 | آر جی 57 میں تغیر |
امریکہ 6.3 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1011111001011100010110011 | آر جی 57 میں تغیر |
امریکہ 6.4 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1011011001001100010110011 | RG57 اور PEP میں تبدیلی |
امریکہ 6.5 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1011111001001100010010011 | آر جی 57 میں تغیر |
BR- 1 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1011101000001100001111011 | اصل جینی ٹائپ 3 |
BR- 1.1 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1010101000001100001110011 | آر جی 57 میں تغیر |
isozymes کے سپیکٹرا میں بھی تبدیلیاں ہیں۔ ایک اصول کے طور پر ، وہ اس انزائم کے لئے ابتدائی طور پر ایک عضو تناسل کے ٹوٹنے سے ہوموزائیوز میں پائے جاتے ہیں۔ 1993 میں ، ٹماٹر کے پھلوں پر ، ہم نے US-1: RG57 فنگر پرنٹنگ ، مائٹوکونڈریل ڈی این اے قسم ، اور گلوکوز -86-فاسفیٹومیومیراز کے لئے 100/6 جیو نائپ کے لئے مخصوص خصوصیات والے ایک تناؤ کی نشاندہی کی ، لیکن اس کے بجائے پہلے پیپٹائڈس لوکس کے لئے ہمجائیوس (100/100) تھا۔ اس کلونل لائن کی مخصوص ایک 92/100 heterozygote۔ ہم نے اس تناؤ کے جیو ٹائپ کو MO-17 (ٹیبل 6) کا نام دیا ہے۔ پہل پیپٹائڈس لوکس (ٹیبل 1.1) میں تغیر پزیر ہونے کی وجہ سے اتپریورتی خطوط US-1.4 اور US-1 بھی US-7 سے مختلف ہیں۔
آلو اور ٹماٹر کی اقسام میں وائرلیس جینوں کی تعداد میں تبدیلی کا باعث بننے والے تغیرات بہت عام ہیں۔ نیدرلینڈ (آبادی) ، (پیروئن (گارڈن ایٹ ال۔ ، 1a) ، پولینڈ (سوجوکوکی ایٹ ال۔ ، 1994) ، شمالی شمالی امریکہ (گڈوین ایٹ ال.) کی آبادی میں کلونل لائن یو ایس 1995 کے الگ تھلگ افراد میں ان کا ذکر کیا گیا۔ . ، 1991b)۔ آلو وائرلیس جینوں کی تعداد میں فرق روس کے ایشیائی حصے میں ایس آئی بی ون لائن کے الگ تھلگ افراد کے درمیان ، کینیڈا اور ریاستہائے متحدہ میں کلون لائنز یو ایس -1995 اور یو ایس 7 (گڈون ایٹ ال ، 8a) کے درمیان بھی پایا گیا (ایلنسکی ایٹ ال ، 1995) ).
فینیلامائڈ ادویات کے خلاف مزاحمت کی سطح میں سخت اختلافات کے ساتھ الگ تھلگوں کی شناخت ایکرکلن فیلڈ آبادی میں کی گئی ، ان سب کا تعلق کلون لائن لائن سبب -1 (ایلنسکی ایٹ ال ، 2001 ، ٹیبل 1) سے تھا۔ کلونل لائن US-1 کے تقریبا all تمام تناؤ میٹالیکسیل کے ل highly انتہائی حساس ہیں however تاہم ، اس لائن کے انتہائی مزاحم تنہائیوں کو فلپائن (کوہ ایٹ ال۔ ، 1994) اور آئرلینڈ میں (گڈوین ایٹ ال۔ ، 1996) الگ تھلگ کردیا گیا تھا۔
P. infestans کی جدید آبادی
وسطی امریکہ (میکسیکو)
میکسیکو میں P. infestans کی آبادی دوسری دنیا کی آبادیوں سے واضح طور پر مختلف ہے ، جو بنیادی طور پر اس کی تاریخی حیثیت کی وجہ سے ہے۔ اس آبادی کے متعلق متعدد مطالعات اور کلیڈ Phytophthora کی P. انفسٹینس پرجاتیوں کے ساتھ ساتھ جولی سولنم کی مقامی نسلوں نے بھی اس نتیجے پر پہنچا کہ میکسیکو کے وسطی حصے میں روگزنق کا ارتقاء میزبان پودوں کے ارتقاء کے ساتھ ہوا اور اس کا تعلق جنسی بازآبادکاری سے تھا (گرون والڈ ، فیلیئر) ، 2005)۔ دونوں طرح کی ملاوٹ آبادی میں اور برابر تناسب میں نمائندگی کی جاتی ہے ، اور آلو اور جنگلی سے متعلق سولنم پرجاتیوں کے پودوں اور تندوں پر مٹی میں آبی ذخیروں کی موجودگی آبادی میں جنسی عمل کی موجودگی کی تصدیق کرتی ہے (فرنانڈیز-پیویانا ایٹ ال۔ ، 2002)۔ وادی ٹولوکا اور اس کے ماحول کے حالیہ مطالعے (روگجن کی اصل کا غالب مرکز) پی انفسٹنس کی مقامی آبادی کے اعلی جینیاتی تنوع (134 نمونوں کے نمونے میں 176 ملٹیلوکس جین ٹائپ) اور خطے میں متعدد مختلف ذیلی آبادیوں کی موجودگی کی تصدیق (وانگ ایٹ ال۔ ، 2017)۔ اس فرق میں تعاون کرنے والے عوامل وسطی میکسیکو کے پہاڑوں کی سب سے بڑی آبادی کی خصوصیت ، وادیوں اور پہاڑوں میں استعمال ہونے والی آلو کی اقسام میں فرق اور جنگلی نلیوں والی سلنم پرجاتیوں کی موجودگی جو متبادل میزبان کے طور پر کام کرسکتی ہیں۔ . ، 2009)۔
تاہم ، یہ خیال رکھنا چاہئے کہ شمالی میکسیکو میں پی انفسٹنس کی آبادی فطرت کے لحاظ سے زیادہ کلونل ہے اور یہ شمالی امریکہ کی آبادیوں سے زیادہ ملتی جلتی ہیں ، جو اس بات کی نشاندہی کرسکتی ہیں کہ یہ نئی جیو نائپ ٹائپس ہیں (فرائی ایٹ ال۔ ، 2009)۔
شمالی امریکہ
شمالی امریکہ کی آبادی میں P. infestans میں ہمیشہ ایک بہت ہی آسان ڈھانچہ ہوتا ہے اور مائکرو سیٹلائٹ تجزیہ کے استعمال سے بہت پہلے ان کا کلونیکل کردار قائم ہوچکا ہے۔ 1987 تک ، ریاستہائے متحدہ اور کینیڈا میں کلونل لائن US-1 کا غلبہ رہا (گڈون ET رحمہ اللہ تعالی ، 1995)۔ 70 کی دہائی کے وسط میں ، جب میٹالاکسیل پر مبنی فنگسائڈس سامنے آئیں تو ، اس کلون کو میکسیکو سے نقل مکانی کرنے والے دیگر ، زیادہ مزاحم جین ٹائپ نے تبدیل کرنا شروع کیا (گڈون ایٹ ال۔ ، 1998)۔ 90 کی دہائی کے آخر تک۔ US-8 جونو ٹائپ نے ریاستہائے متحدہ میں US-1 جونو ٹائپ کو مکمل طور پر تبدیل کردیا اور آلووں پر غالب کلیون لائن (Fry et al.، 2009؛ Fry et al.، 2015) بن گیا۔ ٹماٹر کے ساتھ بھی صورت حال مختلف تھی ، جس میں مسلسل کئی کلونل لائنز موجود ہوتی تھیں ، اور ان کی تشکیل سال بہ سال تبدیل ہوتی رہتی ہے (فرائی ایٹ ال۔ ، 2009)۔
2009 میں ، ریاست ہائے متحدہ امریکہ میں ٹماٹروں کے سلسلے میں دیر سے چلنے والی ایک وسیع پیمانے پر وبا پھیل گئی۔ اس وبائی امراض کی ایک خصوصیت ریاستہائے متحدہ امریکہ کے کئی مقامات پر اس کا تقریبا بیک وقت آغاز تھا ، اور یہ بڑے باغیچے مراکز (فرائی ایٹ ال۔ ، 2013) میں متاثرہ ٹماٹر کے بیجوں کی بڑے پیمانے پر فروخت سے وابستہ تھا۔ فصلوں کا نقصان بہت زیادہ تھا۔ متاثرہ نمونوں کے مائیکرو سیٹلائٹ تجزیہ سے یہ بات سامنے آئی ہے کہ وبائی امراض کا تعلق کلونل لائن US-22 A2 کے ساتھ ملنے کی قسم سے ہے۔ 2009 میں ، پی انفسٹنز کی امریکی آبادی میں اس جیو ٹائپ کا حصہ 80٪ (فرا ئٹ ال۔ ، 2013) تک جا پہنچا۔ اس کے بعد کے سالوں میں ، جارحانہ جونو ٹائپ کے تناسب یو ایس 23 (بنیادی طور پر ٹماٹر پر) اور یو ایس 24 (آلووں پر) آبادی میں مستقل اضافہ ہوا ، تاہم ، 2011 کے بعد ، یو ایس 24 کی نشاندہی کی شرح میں نمایاں کمی واقع ہوئی ، اور آج تک ، اس میں روگجن کی آبادی کا تقریبا 90٪ ریاستہائے متحدہ کی نمائندگی US-23 جیونو ٹائپ کے ذریعے کی جاتی ہے (Fry et al.، 2015)۔
کینیڈا میں ، جیسا کہ ریاست ہائے متحدہ امریکہ میں ، 90 کی دہائی کے آخر میں۔ غالب جونو ٹائپ US-1 کو US-8 نے سپلائی کیا تھا ، جس کی غالب حیثیت 2008 تک بدستور برقرار تھی۔ کینیڈا میں ، متاثرہ ٹماٹر کے پودوں کی فروخت سے وابستہ دیر سے پھیلنے والی وبائی امراض پائی گئیں ، لیکن ان کی وجہ US-2009 اور US-2010 (کالیسوک ایٹ ال. ، 23) کے جینی ٹائپ کی وجہ سے ہوئی۔ ان جینی ٹائپ کی واضح جغرافیائی تفریق قابل ذکر تھی: یو ایس ۔8 نے کینیڈا کے مغربی صوبوں (2012٪) پر غلبہ حاصل کیا ، جبکہ یو ایس 23 نے مشرقی صوبوں (68٪) پر غلبہ حاصل کیا۔ اس کے بعد کے سالوں میں ، US-8 مشرقی علاقوں میں پھیل گیا however تاہم ، عام طور پر ، ملک میں جینی ٹائپ US-83 اور US-23 کے ظہور کے پس منظر کے مقابلہ میں آبادی میں اس کا حصہ قدرے کم ہوا ہے (پیٹرز ایٹ ال۔ ، 22)۔ آج تک ، US-24 پوری کینیڈا میں ایک غالب پوزیشن برقرار رکھتا ہے۔ یو ایس ۔2014 برٹش کولمبیا میں موجود ہے ، جبکہ یو ایس ۔23 اور یو ایس 8 انٹاریو میں موجود ہیں (پیٹرز ، 23)۔
اس طرح ، شمالی امریکہ کی آبادی پی infestans کی بنیادی طور پر کلونل لائنز ہیں۔ پچھلے 40 سالوں میں ، پتہ چلنے والے کلونل جین ٹائپس کی تعداد 24 تک پہنچ چکی ہے۔ اس حقیقت کے باوجود کہ آبادی میں دونوں طرح کے ملن کے تناؤ موجود ہیں ، اس کے باوجود جنسی بحالی کے نتیجے میں نئے جیو نائپ ٹائپس کے ظاہر ہونے کا امکان کافی کم ہے۔ بہر حال ، پچھلے 20 سالوں میں ، دائمی دوبارہ آبادی والی آبادی کی ظاہری شکل کے متعدد مقدمات درج کیے گئے ہیں (گیونینو ایٹ ال۔ ، 2000 Dan ڈینیس ایٹ۔ ، جو کئی سالوں سے شمالی امریکہ میں محیط تھا (گیونیو ایٹ ال۔ ، 2014)۔ 2014 تک ، آبادیوں کے ڈھانچے میں تبدیلیاں نئی ، زیادہ جارحانہ جین ٹائپوں کے ظہور کے ساتھ منسلک تھیں جن کے نتیجے میں نقل مکانی اور اس سے پہلے کے غالب پیشروؤں کی نقل مکانی ہوئی تھی۔ 11-2000 میں کیا ہوا تھا ریاستہائے متحدہ امریکہ اور کینیڈا میں ، پہلی مرتبہ ایپیفائٹیکٹس نے یہ ظاہر کیا کہ عالمگیریت کے عہد میں ، اس بیماری کا وبا پھیلنے سے متاثرہ پودے لگانے والے مواد کی فروخت کرتے وقت نئے جینپو ٹائپس کے فعال پھیلاؤ سے وابستہ ہوسکتا ہے۔
جنوبی امریکہ
کچھ عرصہ قبل تک ، پی انفیسٹینس کی جنوبی امریکی آبادی کے مطالعے نہ تو باقاعدہ تھے اور نہ ہی بڑے پیمانے پر۔ یہ مشہور ہے کہ ان آبادیوں کی ساخت کافی آسان ہے اور اس میں فی ملک 1-5 کلونیل نسب بھی شامل ہے (فوربس ایٹ ال۔ ، 1998)۔ لہذا ، 1998 تک ، جیو ٹائپز یو ایس 1 (برازیل ، چلی) بی آر 1 (برازیل ، بولیویا ، یوراگوئے ، پیراگوئے) ، ای سی 1 (ایکواڈور ، کولمبیا ، پیرو اور وینزویلا) ، اے آر 1 ، اے آر آلو پر پائے گئے -2 ، اے آر 3 ، اے آر 4 اور اے آر 5 (ارجنٹائن) ، پیئ 3 اور پی ای 7 (جنوبی پیرو)۔ میٹنگ ٹائپ اے 2 برازیل ، بولیویا اور ارجنٹائن میں موجود تھا اور جھیل ٹائٹیکا کے علاقے میں بولیوین پیرو کی سرحد سے آگے نہیں ملا تھا ، اس کے پیچھے اینڈیس میں EC-1 A1 جیو نائپ کا غلبہ تھا۔ ٹماٹر پر ، یو ایس ون پورے جنوبی امریکہ میں غالب جین ٹائپ رہا۔
2000 کی دہائی میں کم و بیش صورتحال برقرار رہی۔ ایک اہم نکتہ شمالی انڈیوں میں دریافت تھا جو جنگلی اگنے والے آلو کے رشتہ داروں (ایس بریویفولیئم اور ایس ٹیٹراپیٹلئم) کی A2 قسم کی ایک نئی کلونل لائن EC-2 (اولیووا ایٹ ال۔ ، 2010) کی تھی۔ Phylogenetic مطالعات سے پتہ چلتا ہے کہ یہ لائن P. infestans سے بالکل ایک جیسی نہیں ہے ، حالانکہ اس کا اس سے قریبی تعلق ہے ، جس کے ساتھ اس پر غور کرنے کی تجویز پیش کی گئی تھی ، اسی طرح ایک اور لائن ، EC-3 ، ٹماٹر کے درخت سے الگ تھلگ ایس بیٹاسیم اینڈیس میں بڑھتی ہوئی ، پی. اینڈینا نامی ایک نئی نسل۔ تاہم ، اس پرجاتی کی حیثیت (ایک آزاد نسل یا P. infestans کا ایک ہائبرڈ جس میں ابھی کچھ نامعلوم لائن موجود ہے) ابھی تک واضح نہیں ہے (ڈیلگوڈو ET رحمہ اللہ تعالی. ، 2013)۔
فی الحال ، P. infestans کی تمام جنوبی امریکی آبادی کلونل ہے۔ دونوں طرح کی ملاوٹ کی موجودگی کے باوجود ، کسی نوآبادیاتی آبادی کی شناخت نہیں کی گئی ہے۔ ٹماٹروں پر ، US-1 جونو ٹائپ ہر جگہ عام ہے ، بظاہر مقامی تناؤ کے ذریعہ آلو سے بے گھر ہوگیا ، جس کی اصل اصل ابھی تک معلوم نہیں ہے۔ برازیل ، بولیویا اور یوراگوئے میں ، BR-1 جونو ٹائپ موجود ہے۔ پیرو میں ، US-1 اور EC-1 کے ساتھ ساتھ ، متعدد دیگر مقامی جیونوٹائپس موجود ہیں۔ اینڈیس میں ، غالب پوزیشن کلونل لائن EC-1 کے ذریعہ برقرار ہے ، جس کا تعلق حال ہی میں دریافت ہونے والے پی. اینڈینا کے ساتھ غیر تلاش شدہ ہے۔ واحد "غیر مستحکم" جگہ جہاں 2003-2013 کی مدت تک ہے۔ آبادی میں نمایاں تبدیلیاں آئیں ، چلی بن گئیں (اکوانا ایٹ ال۔ ، 2012) ، جہاں 2004-2005 میں تھیں۔ پیتھوجین کی آبادی میٹالاکسائل کے خلاف مزاحمت اور ایک نیا مائٹوکونڈریل ڈی این اے ہاپلوٹائپ (سابقہ اب کی بجائے IA) کی خصوصیت بن گئی۔ 2006 سے لے کر 2011 آبادی میں ، جین ٹائپ 21 (ایس ایس آر کے مطابق) غلبہ پایا ، جس کا حصہ 90 reached تک پہنچ گیا ، جس کے بعد کھجور جین ٹائپ 20 پر پہنچ گئی ، اگلے دو سالوں میں اس کی وقتا فوقتا تقریبا about 67٪ رکھی گئی تھی (اکیوا ، 2015)۔
یورپ
یوروپ کی تاریخ میں ، شمالی امریکہ سے P. infestans کی نقل مکانی کی کم از کم دو لہریں آ چکی ہیں: 1 ویں صدی میں۔ (HERB-1) اور 70 ویں صدی کے اوائل (US-1)۔ XNUMX کی دہائی میں میٹالاکسیل پر مشتمل فنگائی ادویات کی ہر جگہ تقسیم۔ غالب جونو ٹائپ US-XNUMX کی نقل مکانی اور اس کی جگہ نئے جیو نائپ ٹائپ کے ساتھ۔ اس کے نتیجے میں ، زیادہ تر مغربی یورپی ممالک میں ، روگجن کی آبادی کی نمائندگی بنیادی طور پر کئی کلونل لائنوں کے ذریعہ کی جاتی ہے۔
روگزنوں کی آبادی کے تجزیہ کے لئے مائکروسیلیٹ تجزیہ کے استعمال سے سن 2005-2008 میں مغربی یورپ میں رونما ہونے والی سنگین تبدیلیاں سامنے آنا ممکن ہوا۔ 2005 میں ، برطانیہ میں ایک نئی کلونل لائن دریافت ہوئی ، جسے 13_A2 (یا "بلیو 13") کہا جاتا ہے اور A2 ملن کی قسم کی خصوصیات ہے۔ ، اعلی جارحیت اور فینیلامائڈس کے خلاف مزاحمت (شا ET رحمہ اللہ تعالی ، 2007)۔ یہی جین ٹائپ 2004 میں نیدرلینڈز اور شمالی فرانس میں جمع کیے گئے نمونوں میں پائی گئی ، جس میں تجویز کیا گیا تھا کہ وہ براعظم یوروپ سے برطانیہ منتقل ہوا ، ممکنہ طور پر بیجوں کے آلو (کوک ایٹ ال۔ ، 2007) کے ساتھ۔ اس کلونل لائن کے نمائندوں کے جینوم کے مطالعے نے اس کے تسلسل کی کثیرالمثالیت کی ایک اعلی ڈگری (2016 ءتک ، اس کے طولانی تغیرات کی تعداد 340 تک پہنچ گئی) اور جین کے اظہار کی سطح میں ایک اہم ڈگری ظاہر کی۔ پودوں کے انفیکشن کے دوران موثر جین (کوک ایٹ. ، 2012؛ کوک ، 2017) بائیوٹرو فک مرحلے کے بڑھتے ہوئے دورانیے کے ساتھ یہ خصوصیات 13_A2 کی بڑھتی ہوئی جارحیت کا سبب بن سکتی ہیں اور اس کی وجہ سے یہاں تک کہ آلو کی مختلف قسموں کو بھی متاثر کر سکتی ہے جو دیر سے ہونے والے نقصان کے خلاف ہیں۔
اگلے چند سالوں میں ، جین ٹائپ تیزی سے شمال مغربی یورپ (عظیم برطانیہ ، آئرلینڈ ، فرانس ، بیلجیئم ، نیدرلینڈز ، جرمنی) کے ممالک میں پھیل گیا جس میں ماضی کے غالب جینی ٹائپ 1_A1 ، 2_A1 ، 8_A1 (مونٹریری اٹ ال ، 2010 ، گیس ایٹ ال) کی بیک وقت نقل مکانی ہوئی تھی۔ ، 2011 Van وان ڈین بوش اٹ رحمہ اللہ تعالی ، 2011 C کوک ، 2015 C کوک ، 2017)۔ ویب سائٹ www.euroblight.net کے مطابق ، ان ممالک کی آبادی میں 13_A2 کا حصہ 60-80٪ اور اس سے زیادہ تک پہنچ گیا ہے۔ مشرقی اور جنوبی یورپ کے کچھ ممالک میں بھی اس جیو ٹائپ کی موجودگی ریکارڈ کی گئی ہے۔ تاہم ، 2009-2012 میں۔ 13_A2 نے برطانیہ اور فرانس میں اپنی غالب پوزیشنیں گنوا دیں ، جو 6_A1 لائن (آئرلینڈ میں 8_A1) کو حاصل ہوئی ، اور ہالینڈ اور بیلجیم میں جزوی طور پر 1_A1 ، 6_A1 ، اور 33_A2 (کوک ایٹ ال ، 2012 ، کوک ، 2017 Ste اسٹیلنگورف ، 2017) نے تبدیل کردیا۔
آج تک ، پی انفسٹینس کی مغربی یورپی آبادی کا تقریبا 70 فیصد آبادی اجارہ دار ہے۔ ویب سائٹ www.euroblight.net کے مطابق ، شمال مغربی یورپ کے ممالک (برطانیہ ، فرانس ،
نیدرلینڈس ، بیلجیئم) ، تقریبا برابر تناسب میں ، 13_A2 اور 6_A1 ، اور مؤخر الذکر عملی طور پر مخصوص علاقے (آئر لینڈ کو چھوڑ کر) سے باہر نہیں پایا جاتا ہے ، لیکن اس کے پاس پہلے ہی کم از کم 58 سبکون (کوک ، 2017) موجود ہیں۔ تغیرات 13_A2 جرمنی میں نمایاں تعداد میں موجود ہیں ، اور وسطی اور جنوبی یورپ کے ممالک میں بھی وقتا فوقتا مشاہدہ کیا جاتا ہے۔ جینیٹائپ 1_A1 بیلجیئم اور جزوی طور پر نیدرلینڈ اور فرانس کی آبادی کا ایک اہم حصہ بناتا ہے۔ جینی ٹائپ 8_A1 آئرلینڈ کی رعایت کے علاوہ ، یورپی آبادی میں 3-6 فیصد کی سطح پر مستحکم ہوا ہے ، جہاں وہ اپنی اولین پوزیشن کو برقرار رکھتا ہے اور اسے دو سبکونوں میں تقسیم کردیا گیا ہے (اسٹیلنگورف ، 2017)۔ آخر کار ، 2016 میں ، نئے جیو ٹائپز کی موجودگی کی فریکوئینسی میں 36_A2 اور 37_A2 ، جو پہلے 2013-2014 میں ریکارڈ کیا گیا تھا ، میں نوٹ کیا گیا تھا۔ آج تک ، یہ جیو نائپ ٹائپ نیدرلینڈز اور بیلجیئم اور جزوی طور پر فرانس اور جرمنی ، نیز برطانیہ کے جنوبی حص inے (کوک ، 2017) میں پائے جاتے ہیں۔ ہر سال تقریبا ge 20-30٪ مغربی یورپی آبادی کی نمائندگی منفرد جینی ٹائپ کے ذریعہ کی جاتی ہے۔
مغربی یورپ کے برعکس ، جب 13_A2 جیو ٹائپ شائع ہوا ، شمالی یوروپ (سوئیڈن ، ناروے ، ڈنمارک ، فن لینڈ) کی آبادیوں کی نمائندگی کلونل لائنوں کے ذریعہ نہیں کی گئی ، بلکہ ایک بہت بڑی تعداد میں جیونوٹائپس (بربرگ ات رحم، اللہ علیہ ،۔
2011)۔ مغربی یورپ میں 13_A2 کے فعال پھیلاؤ کے عرصہ کے دوران ، اسکینڈینیویا میں اس جونو ٹائپ کی موجودگی کا تخمینہ 2011 تک نہیں ملا تھا ، جب شمالی جٹ لینڈ (ڈنمارک) میں اس کی پہلی بار دریافت ہوئی تھی ، جہاں بنیادی طور پر صنعتی آلو کی اقسام میٹاالکسل پر مشتمل کے فعال استعمال سے اگائی جاتی ہیں۔ فنگائیائڈس (نیلسن ET رحمہ اللہ تعالی. ، 2014)۔ www.euroblight.net کے مطابق ، 13 میں ناروے اور ڈنمارک کے متعدد نمونوں اور سنہ 2 میں ناروے کے متعدد نمونوں میں جینی ٹائپ 2014_A2016 کا بھی پتہ چلا تھا۔ اس کے علاوہ ، 2013 میں ، فن لینڈ میں جینی ٹائپ 6_A1 کی تھوڑی مقدار میں موجودگی کا ذکر کیا گیا۔ اسکینڈینیویا کی فتح میں 13_A2 اور دیگر کلونل لائنوں کی ناکامی کی بنیادی وجہ مغربی یورپ کے ممالک سے اس خطے کے موسمی اختلافات کو سمجھا جاتا ہے۔
اس حقیقت کے علاوہ کہ ٹھنڈی گرمیاں اور سرد موسم سرما آوپسورس (سیجولم ایٹ ال۔ ، 2013) کی طرح زیادہ پودوں والی میسیلیئم کی بقا کو فروغ دیتے ہیں ، سردیوں میں مٹی کا جمنا (جو عام طور پر مغربی یورپ کے گرم ممالک میں نہیں ہوتا ہے) اویسپورس انکرن اور پودے لگانے کی ہم آہنگی میں معاون ہے۔ آلو ، جو انفیکشن کے ذریعہ ان کے کردار کو بڑھاتا ہے (بربرگ ات رحمہ اللہ تعالی ، 2011)۔ یہ بھی نوٹ کرنا چاہئے کہ ، شمالی حالات میں ، آس پورسس سے انفیکشن کی نشوونما کی وجہ سے تپ دق انفیکشن کی نشوونما ہوتی ہے ، جو بالآخر اس سے بھی زیادہ جارحانہ ، لیکن بعد میں تیار شدہ کلونل لائنوں کے غلبے کو روکتا ہے۔ مشرقی یوروپ (پولینڈ ، بالٹک ریاستوں) کے ممالک میں پی انفیسٹینس کی سب سے زیادہ مطالعہ شدہ آبادی کا ڈھانچہ اسکینڈینیویا میں ملتا جلتا ہے۔
دونوں طرح کی ملاوٹ بھی یہاں موجود ہے ، اور ایس ایس آر تجزیہ کے ذریعہ طے شدہ جینی ٹائپ کی کثیر تعداد انفرادیت کی حامل ہے (چیمیلیارز ایٹ ال۔ ، 2014 Run رنونو-پورسن اٹ رحمہ اللہ تعالی ، 2016)۔ جیسا کہ شمالی یورپ میں ، کلونل لائنوں کے پھیلاؤ (بنیادی طور پر 13_A2 جونو ٹائپ کا) عملی طور پر اس روگجن کی مقامی آبادی کو متاثر نہیں کرتا تھا ، جو واضح غالب لائنوں کی عدم موجودگی کے ساتھ ایک اعلی سطح کے تنوع کو برقرار رکھتے ہیں۔
تجارتی آلو کی اقسام والے کھیتوں میں کبھی کبھار 13_A2 کی موجودگی دیکھنے میں آتی ہے۔ روس میں ، صورتحال اسی طرح ترقی کر رہی ہے۔ P. infestans تنہائیوں کا مائیکرو سیٹلائٹ تجزیہ 2008-2011 میں جمع کیا گیا روس کے یوروپی حصے کے 10 مختلف خطوں میں ، اعلی درجے کی جینیاتی نوعیت کا تنوع اور یورپی کلونل لائنوں کے ساتھ موافق مواقع کی مکمل کمی کا مظاہرہ کیا گیا (سٹیٹسیوک ایٹ ال۔ ، 2014)۔ کئی سالوں کے بعد ، 2013-2014 میں لینین گراڈ کے علاقے میں جمع کیے جانے والے پی انفیسٹن کے نمونوں کے مطالعے میں ان کے اور اس خطے کے جینی ٹائپ کے مابین پچھلے مطالعہ میں شناخت ہونے والے اہم فرق کو دکھایا گیا تھا۔ دونوں ہی مطالعات میں ، کوئی مغربی یورپی جین ٹائپ نہیں پایا گیا (بیکٹووا ایٹ ال۔ ، 2014 K کوزنیسووا اور ال۔ ، 2016)۔
P. infestans کی مشرقی یورپی آبادی کا اعلی جینیاتی تنوع اور ان میں غالب کلونل لائنوں کی عدم موجودگی متعدد وجوہات سے متعلق ہوسکتی ہے۔ سب سے پہلے ، جیسے شمالی یورپ کی طرح ، سمجھے جانے والے ممالک کی آب و ہوا کے حالات انفیکشن کے بنیادی ذریعہ کے طور پر آپوسورز کی تشکیل میں معاون ہیں (الانوفا ایٹ ال۔ ، 2010 Ch چیمیلیارز ایٹ ال ، 2014)۔ دوسرا ، ان ممالک میں پیدا ہونے والے آلووں کا ایک خاص تناسب چھوٹے نجی کھیتوں میں اگایا جاتا ہے ، جو اکثر جنگلات سے گھرا ہوا ہوتا ہے یا متعدی ماد .ہ کی آزادانہ نقل و حرکت میں رکاوٹوں (Chmielarz et al.، 2014) سے گھرا جاتا ہے۔ ایک قاعدہ کے طور پر ، اس طرح کے حالات میں اگائے جانے والے آلو کا عملی طور پر کیمیکلوں سے علاج نہیں کیا جاتا ہے ، اور مختلف قسم کا انتخاب ان کی دیر سے چلنے والی دھندلاپن کی مزاحمت پر مبنی ہوتا ہے ، یعنی۔ میٹالیکسائل کے خلاف جارحیت اور مزاحمت کے لئے کوئی منتخب دباؤ نہیں ہے ، جو مزاحماتی جین ٹائپس ، جیسے 13_A2 کو ، دوسرے جیو ٹائپ سے زیادہ فوائد سے محروم رکھتا ہے (چیملیرز ات رحم. اللہ علیہ ، 2014)۔ آخر میں ، زمین کے پلاٹوں کے چھوٹے سائز کی وجہ سے ، ان کے مالکان عام طور پر فصلوں کی گردش ، ایک ہی جگہ پر برسوں سے بڑھتے ہوئے آلو کی مشق نہیں کرتے ہیں ، جو جینیاتی طور پر متنوع انوکولم جمع کرنے میں معاون ہوتا ہے (رننو-پورسن اٹ ال ، 2016 E ایلنسکی ، 2015 E ایلانسکی ایٹ ال۔ . ، 2015)۔
ایشیا
کچھ عرصہ پہلے تک ، ایشیا میں پی infestans آبادیوں کا ڈھانچہ نسبتا کم سمجھا ہوا تھا۔ یہ معلوم تھا کہ اس کی نمائندگی بنیادی طور پر کلونل لائنوں کے ذریعہ کی جاتی ہے ، اور نئے جیو نائپ ٹائپس کے ابھرتے ہوئے جنسی استحکام کا اثر بہت کم ہوتا ہے۔ تو ، مثال کے طور پر ، 1997-1998 میں۔ ایشیاء کے روس (سائبیریا اور مشرق بعید) میں ، اس روگجن کی آبادی کی نمائندگی صرف تین جینی ٹائپ کے ذریعہ کی گئی تھی جس میں ایس آئی بی -1 جینٹو ٹائپ (ایلنسکی ایٹ ال. ، 2001) کی برتری ہے۔ کلونل پیتھوجین لائنوں کی موجودگی چین ، جاپان ، کوریا ، فلپائن ، اور تائیوان جیسے ممالک میں ظاہر کی گئی ہے۔ 1994 کی دہائی کے اوائل میں ، کلونل لائن US-2009 ، جو 1 کی دہائی کے آخر میں ایشیاء کے ایک بڑے علاقے پر حاوی رہی۔ تقریبا ہر جگہ دوسرے جین ٹائپز نے تبدیل کرنا شروع کیا ، اور اس کے نتیجے میں ، ان کو نئی راہ ملی۔ زیادہ تر معاملات میں ، ایشیائی ممالک میں آبادیوں کے ڈھانچے اور تشکیل میں بدلاؤ باہر سے نئی جیو ٹائپ کی نقل مکانی سے وابستہ تھا۔ اس طرح ، جاپان میں ، جے پی 90 جونو ٹائپ کے استثنیٰ کے ساتھ ، امریکہ کے 2000 کے بعد ظاہر ہونے والی تمام دیگر جاپانی جین ٹائپ (جے پی -3 ، جے پی -1 ، جے پی 1) کم یا زیادہ ثابت شدہ بیرونی نژاد ہیں (اکینو ایٹ ال۔ ، 2) ... چین میں ، اس وقت جغرافیائی تقسیم کے واضح طور پر تین اہم روگجن آباد ہیں۔ ان آبادیوں کے مابین جین کا کوئی بہت کمزور بہاؤ موجود نہیں ہے (گو ایٹ ال۔ ، 3 Li لی ایٹ ال۔ ، 2011 بی) جنو ٹائپ 2010_A2013 چین کے سرزمین پر اس کے جنوبی صوبوں (یونان اور سچوان) میں 13-2 میں ظاہر ہوا ، اور 2005-2007 میں۔ ملک کے شمال مشرق میں بھی دیکھا گیا (لی ایٹ العال. ، 2012 بی)۔ ہندوستان میں ، 1014_A2013 ممکنہ طور پر اسی وقت چین کی طرح نمودار ہوئے ، زیادہ تر امکان ہے کہ متاثرہ بیجوں کے آلو (چوڑدپا ایٹ ال۔ ، 13) ، اور 2 - 2015 میں۔ ملک کے جنوب میں ٹماٹر پر دیر سے دھندلاہٹ کی شدید بیماری کا سبب بنی ، جس کے بعد یہ آلو میں پھیل گیا اور 2009 میں مغربی بنگال میں دیر سے دھندلاہٹ پھیل گیا ، جس کی وجہ سے متعدد مقامی کاشتکاروں کی بربادی اور خودکشی ہوگئی (فرائی ، 2010)۔
افریقہ
2008-2010 تک افریقی ممالک میں پی infestans کے منظم مطالعہ نہیں کیا گیا ہے۔ اس وقت ، اف infans کے افریقی آبادی کو دو گروہوں میں تقسیم کیا جاسکتا ہے ، اور یہ تقسیم یورپ سے بیج آلو کی درآمد کی حقیقت سے واضح طور پر وابستہ ہے۔
شمالی افریقہ میں ، جو یورپ سے فعال طور پر بیجوں کے آلو کی درآمد کرتا ہے ، تقریبا2 تمام خطوں میں A2010 ملن کی قسم کی بڑے پیمانے پر نمائندگی کی جاتی ہے ، جو جنسی استحکام کے نتیجے میں نئے جیو نائپ ٹائپ کے ابھرنے کا نظریاتی امکان فراہم کرتا ہے (کوربیئر ایٹ ال۔ ، 2017 Re ریکاڈ اور ال۔ ، 13)۔ اس کے علاوہ ، الجیریا میں ، جین ٹائپس 2_A2 ، 1_A23 ، اور 1_A2017 کی موجودگی کا ان میں سے پہلا کے واضح تسلط کے ساتھ نوٹ کیا جاتا ہے ، نیز مکمل طور پر لاپتہ ہونے کے لئے جینیٹائپ کے منفرد تناسب کے تناسب میں بتدریج کمی واقع ہوتی رہتی ہے۔ تیونس میں باقی خطے کے برعکس (ملک کے شمال مشرق کو چھوڑ کر) ، اس روگجن کی آبادی کی نمائندگی بنیادی طور پر A1 ملاوٹ کی قسم (ہرباؤئی ایٹ ال ، 2014) کے ذریعہ کی جاتی ہے۔
یہاں کلونل لائن این اے 01 غالب ہے۔ عام طور پر ، آبادی میں کلونل لائنوں کا تناسب صرف 43٪ ہے۔ مشرقی اور جنوبی افریقہ میں ، جہاں بیجوں کی درآمدات کی مقدار ناپاک طور پر چھوٹی ہے (Pry infestans کی نمائندگی صرف دو کلونل A2009 قسم کی لائنز ، US-1 اور KE-1 کے ذریعہ کی گئی ہے ، اور مؤخر الذکر نے آلو پر سابقہ کو فعال طور پر بے گھر کردیا ہے۔ پِل اِٹ ایل۔ ، 1 N نجورج ایٹ ال۔ ، 2012)۔ آج تک ، ان دونوں جینی ٹائپ میں نمایاں تعداد میں نمایاں فرق موجود ہیں۔
آسٹریلیا
آسٹریلیا میں آلو کے بارے میں دیر سے ہونے والی جھڑپ کی پہلی اطلاع 1907 کی ہے ، اور موسم گرما کے مہینوں میں شدید بارش کی وجہ سے پہلا ایپیفیٹوٹیا 1909 1911 میں پیش آیا تھا۔ (ڈینتھ ایٹ ال۔ ، 2002) تاہم ، عام طور پر ، دیر سے چشم پوشی کی ملک کے لئے کوئی خاص اقتصادی اہمیت نہیں ہے۔ دیر سے ہونے والی دھندلاہٹ کے تیز وباؤ پھیلنا ، موسم کی صورتحال سے مشتعل ہوتے ہیں جو اعلی نمی فراہم کرتے ہیں ، ہر 5- years سال بعد ایک بار نہیں ہوتا ہے اور یہ بنیادی طور پر شمالی تسمانیہ اور وسطی وکٹوریہ میں مقامی ہوتے ہیں۔ مذکورہ بالا کے سلسلے میں ، آسٹریلیائی آبادی پی انفسٹنس کی تشکیل کے مطالعہ کے لئے وقف رسائل عملی طور پر غائب ہیں۔ تازہ ترین دستیاب معلومات 7-1998 کی ہے۔ (ڈینتھ ایٹ ال۔ ، 2000) مصنفین کے مطابق ، وکٹوریہ کی آبادی ایک کلونل لائن US-2002 تھی ، جس نے بالواسطہ طور پر امریکہ سے اس جیو ٹائپ کی نقل مکانی کی تصدیق کردی۔ تسمانیائی نمونوں کو اے او 1.3 کے درجہ میں درجہ بندی کیا گیا تھا ، جو جینی ٹائپ سے مختلف تھا جو اس وقت دنیا کے دوسرے حصوں میں موجود تھا۔
روس میں دیر سے رنجش کی ترقی کی خصوصیات
یورپ میں ، ایک ایسا انفیکشن جو بیمار بیج کے تندوں ، مچھلیوں میں زیادہ دباؤ کے ساتھ ساتھ zoosporangia کے ساتھ متعارف کرایا گیا ہے ، جو پچھلے سال کے کھیتوں ("رضاکار" پودوں) پر گندھک سے پیدا ہونے والے پودوں (یا "رضاکار" پودوں) سے پائے جانے والے پودوں سے ہوا کے ذریعہ لایا جاتا ہے ، یا اسے آلو پر بنیادی انوکولم سمجھا جاتا ہے۔ tubers کے اسٹوریج کے لئے بک مارک. ان میں سے ، ضائع شدہ تندوں کے ڈھیر پر اگنے والے پودوں کو انفیکشن کا سب سے خطرناک ذریعہ سمجھا جاتا ہے۔ وہاں ، انکرت ٹبروں کی تعداد اکثر اہم ہوتی ہے ، اور چڑیا گھر سے لمبی دوری پر ان سے لے جایا جاسکتا ہے۔ باقی ذرائع (اوپسورس ، "رضاکار" پودے) اتنے خطرناک نہیں ہیں ، کیونکہ رواج نہیں ہے کہ ایک ہی کھیت میں پودوں کو ہر 3-4 سال میں ایک بار سے زیادہ مرتبہ اگائیں۔ اچھے بیج کے کوالٹی کنٹرول سسٹم کی وجہ سے مریض بیج کے تندوں سے انفیکشن بھی کم سے کم ہے۔
عام طور پر ، یورپی آبادی میں انوکولم کی مقدار محدود ہے ، اور اسی وجہ سے وبا کی نمو بہت سست ہے اور کیمیائی کوکیی کی تیاریوں کا استعمال کرکے کامیابی کے ساتھ قابو پایا جاسکتا ہے۔ یورپی حالات میں اہم کام اس مرحلے میں انفیکشن کے خلاف لڑائی ہے جب متاثرہ پودوں سے چڑیا گھروں سے بڑے پیمانے پر منتشر ہونا شروع ہوتا ہے۔
روس میں ، صورتحال یکسر مختلف ہے۔ آلو اور ٹماٹر کی زیادہ تر فصل چھوٹے نجی باغات میں اگائی جاتی ہے۔ حفاظتی اقدامات یا تو ان پر بالکل نہیں کئے جاتے ہیں ، یا فنگسائڈیل علاج ناکافی تعداد میں کئے جاتے ہیں اور چوٹیوں پر دیر سے دھندلاہٹ کے ظہور کے بعد شروع ہوجاتے ہیں۔ اس کے نتیجے میں ، نجی سبزیوں کے باغات انفیکشن کا بنیادی ذریعہ کے طور پر کام کرتے ہیں ، جہاں سے چڑیا گھر سے ہوا کے ذریعے تجارتی پودے لگائے جاتے ہیں۔ ماسکو ، برائنسک ، کوسٹرووما ، ریاضان علاقوں میں ہمارے براہ راست مشاہدات سے اس کی تصدیق ہوتی ہے: نجی باغات میں پودوں کو پہنچنے والے نقصان کو تجارتی پودوں کے فنگسائڈ علاج شروع کرنے سے پہلے ہی دیکھا جاتا ہے۔ اس کے بعد ، بڑے کھیتوں میں وبا کو فنگسائڈیل تیاریوں کے استعمال سے روک دیا جاتا ہے ، جبکہ نجی باغات میں دیر سے دھندلاہٹ کی تیزی سے نشوونما ہوتی ہے۔
تجارتی پودے لگانے کے غلط یا "بجٹ" والے سلوک کی صورت میں ، کھیتوں میں دیر سے رنجش کا مرکز ظاہر ہوتا ہے۔ بعد میں وہ فعال طور پر ترقی کر رہے ہیں ، اور کبھی بھی بڑے علاقوں کا احاطہ کریں گے (ایلنسکی ، 2015)۔ تجارتی شعبوں میں وبا کی بیماریوں پر نجی باغات میں انفیکشن کا نمایاں اثر پڑتا ہے۔ روس کے آلو کے اگانے والے تمام خطوں میں ، نجی باغات میں آلو کے زیر قبضہ رقبہ بڑے پروڈیوسروں کے کھیتوں کے کل رقبے سے کئی گنا بڑا ہے۔ ایسے ماحول میں ، نجی سبزیوں کے باغات کو تجارتی شعبوں کے لئے عالمی سطح پر انوکولم وسائل کے طور پر دیکھا جاسکتا ہے۔ آئیے ان پراپرٹیز کی نشاندہی کرنے کی کوشش کریں جو نجی باغات میں تناؤ کے جینی ٹائپ کی خصوصیت ہیں۔
گندم آلو کے غیر بیج اور سنگرودھ کنٹرول لگانا ، مشکوک غیر ملکی پروڈیوسروں سے حاصل کیے گئے ٹماٹر کے بیج ، اسی علاقوں پر آلو اور ٹماٹر کی طویل مدتی کاشت ، فنگس مار کا ناجائز علاج یا ان کی مکمل عدم موجودگی کا سبب نجی شعبے میں شدید ایپی فائی ٹائکس ہیں ، جس کا نتیجہ مفت ہے۔ کراسنگ ، ہائبرڈائزیشن اور نجی باغات میں آسٹورسز کی تشکیل۔ اس کے نتیجے میں ، روگزنق میں ایک بہت ہی اعلی جینیاتی نوعیت کا تنوع پایا جاتا ہے ، جب تقریبا ge ہر تناؤ اپنے جین ٹائپ میں انفرادیت رکھتا ہے (ایلانسکی ایٹ ال۔ ، 2001 ، 2015)۔ مختلف جینیاتی ابتداء کے بیجوں کے بیجوں کا پودے لگانا اس بات کا امکان نہیں رکھتا ہے کہ کسی خاص قسم پر حملہ کرنے کے لئے مخصوص کلونل لائنیں نکل آئیں۔ اس طرح کے معاملات میں منتخب کردہ تناؤ متاثرہ اقسام کے سلسلے میں ان کی استراحت سے ممتاز ہیں ، ان میں سے زیادہ تر وائرلیس جینوں کی زیادہ سے زیادہ تعداد کے قریب ہیں۔ زرعی کاروباری اداروں کے بڑے شعبوں کے لئے یہ خاصی "کلونل لائنز" کے نظام سے بہت مختلف ہے جو دیر سے ہونے والے نقصان کے خلاف تحفظ کے مناسب طریقے سے نصب کردہ نظام کے ساتھ ہے۔ "کلونل لائنز" (جب کھیت میں بلائٹ روگزن کے تمام تناؤ ایک یا ایک سے زیادہ جین ٹائپ کے ذریعہ نمائندگی کرتے ہیں) ان ممالک میں عام ہیں جہاں آلو کی کاشت بڑے فارموں کے ذریعہ کی جاتی ہے: امریکہ ، نیدرلینڈز ، ڈنمارک ، وغیرہ۔ انگلینڈ ، آئرلینڈ ، پولینڈ ، جہاں گھریلو پلاٹ بھی روایتی طور پر بڑے پیمانے پر پائے جاتے ہیں۔ آلو کی نشوونما ، پرائیویٹ باغات میں ایک اعلی جینیاتی نوعیت کا تنوع بھی ہے۔ 20 ویں صدی کے آخر میں ، روس کے ایشین اور مشرقی مشرقی حصوں (ایلنسکی ایٹ ال. ، 2001) میں "کلونل لائنز" بڑے پیمانے پر پھیلا ہوا تھا ، جو واضح طور پر پودے لگانے کے لئے خاص طور پر اسی قسم کے آلو کے استعمال کی وجہ سے ہے۔ حال ہی میں ، ان خطوں کی صورتحال بھی آبادی کے جینی ٹائپک تنوع میں اضافے کی طرف تبدیل ہونا شروع ہوگئی۔
فنگسائڈیل تیاریوں کے ساتھ گہری علاجوں کی کمی کا ایک اور براہ راست نتیجہ ہے - باغات میں مزاحم تناؤ جمع نہیں ہوتا ہے۔ در حقیقت ، ہمارے نتائج سے پتہ چلتا ہے کہ میٹالاکسیل مزاحم تناؤ تجارتی پودے لگانے کے مقابلے میں نجی باغات میں بہت کم پائے جاتے ہیں۔
آلو اور ٹماٹر کے پودے لگانے کی قریبی قربت ، جو نجی باغات کے لئے مخصوص ہے ، ان فصلوں کے درمیان تناؤ کی نقل مکانی کی سہولت فراہم کرتی ہے ، جس کے نتیجے میں ، آخری دہائی میں ، آلو سے الگ تھلگ تناؤوں میں ، چیری ٹماٹر (T1) کی مختلف قسم کے خلاف مزاحمت کے ل the جین لے جانے والے تناؤ کا تناسب ، پہلے صرف خصوصیت کے لئے " ٹماٹر "تناؤ. زیادہ تر معاملات میں ٹی ون جین والے تناؤ آلو اور ٹماٹر دونوں کی طرف انتہائی جارحانہ ہوتے ہیں۔
حالیہ برسوں میں ، ٹماٹر پر دیر سے چشم پوشی آلو کے مقابلے میں بہت سے معاملات میں ظاہر ہونا شروع ہوگئی۔ ٹماٹر کے پودوں کو مٹی میں آوسٹورز ، یا ٹماٹر کے بیجوں میں موجود آوسٹورس یا ان کی پاسداری سے متاثر ہوسکتا ہے (روبین ایٹ ال۔ ، 2001)۔ پچھلے 15 سالوں میں ، سستے پیکیجڈ بیجوں کی ایک بڑی تعداد ، جو بنیادی طور پر درآمد کیا جاتا ہے ، اسٹوروں میں نمودار ہوا ہے ، اور زیادہ تر چھوٹے پروڈیوسر ان کو استعمال کرنے میں تبدیل ہوگئے ہیں۔ بیجوں میں جین ٹائپس کے ساتھ ان کے بڑھتے ہوئے خطوں کی طرح تناؤ آسکتے ہیں۔ مستقبل میں ، ان جینی ٹائپس کو نجی باغات میں جنسی عمل میں شامل کیا جاتا ہے ، جو مکمل طور پر نئے جینی ٹائپ کے ابھرنے کی طرف جاتا ہے۔
اس طرح ، یہ کہا جاسکتا ہے کہ نجی سبزیوں کے باغات ایک عالمی "پگھلنے والے برتن" ہیں ، جس میں ، جینیاتی مادے کے تبادلے کے نتیجے میں ، موجودہ جین ٹائپس پر عملدرآمد ہوتا ہے اور بالکل نئے دکھائی دیتے ہیں۔ مزید برآں ، ان کا انتخاب ایسے حالات کے تحت ہوتا ہے جو بڑے فارموں میں آلو کے لئے پیدا کیے گئے لوگوں سے بہت مختلف ہیں: فنگسائڈل پریس کی عدم موجودگی ، پودوں کی متعدد یکسانیت ، وائرل اور بیکٹیریل انفیکشن کی مختلف اقسام سے متاثر ہونے والے پودوں کی غلبہ ، ٹماٹر اور جنگلی نائٹ شیڈز کی قربت ، فعال تجاوز اور آسپورور تشکیل ، امکان اگلے سال کے لئے اوزپس انفیکشن کا ذریعہ بنے
یہ سب گھر کے پچھواڑے کی آبادیوں میں ایک بہت ہی اعلی جینی ٹائپک تنوع کی طرف جاتا ہے۔ ایفیفائٹک حالات میں ، سبزیوں کے باغات میں دیر سے رنجش بہت تیزی سے پھیلتی ہے اور بہت بڑی مقدار میں بیضہ خارج ہوتا ہے ، جو قریبی تجارتی پودوں کی طرف پرواز کرتے ہیں۔ تاہم ، زرعی ٹکنالوجی اور کیمیائی تحفظ کے درست نظام کے ساتھ تجارتی شعبوں میں داخل ہونے کے بعد ، جو تخم بنے ہوئے ہیں ان کو عملی طور پر اس فیلڈ میں ایپی فائیٹیکس شروع کرنے کا کوئی موقع نہیں ملا ، جس کی وجہ فنگسائڈس سے مزاحم کلونیل لائنز کی عدم موجودگی اور کاشت شدہ قسم میں مہارت حاصل ہے۔
بنیادی انوکولم کا دوسرا ماخذ بیمار ٹبر ہوسکتا ہے جو تجارتی انجن میں پھنس گئے ہوں۔ یہ ٹبر اچھے زرعی ٹکنالوجی اور انتہائی کیمیائی تحفظ کے حامل کھیتوں میں ، بطور اصول ، اگائے گئے تھے۔ تن تنہائیوں کے جین ٹائپز جنھوں نے تندوں کو متاثر کیا وہ اپنی مختلف اقسام کی نشوونما کے مطابق ڈھل گئے ہیں۔ یہ باغیچے نجی باغات سے پیدا ہونے والے انوکولم کے مقابلے میں تجارتی پودے لگانے میں نمایاں طور پر زیادہ خطرناک ہیں۔ ہماری مطالعات کے نتائج بھی اس مفروضے کی حمایت کرتے ہیں۔ کیمیائی تحفظ اور اچھی زرعی ٹکنالوجی کے ساتھ بڑے کھیتوں سے الگ تھلگ آبادی اعلی جینٹوپک تنوع میں مختلف نہیں ہے۔ اکثر یہ متعدد کلونل لائنز ہیں جو انتہائی جارحانہ ہوتی ہیں۔
تجارتی بیج مواد سے آنے والے تناؤ سبزیوں کے باغات میں آبادی میں داخل ہوسکتے ہیں اور ان میں چلنے والے عمل میں شامل ہو سکتے ہیں۔ تاہم ، ایک سبزیوں والے باغ میں ، ان کی مسابقت کمرشل فیلڈ کی نسبت بہت کم ہوگی ، اور جلد ہی وہ کلونل لائن کی شکل میں موجود رہنا بند کردیں گے ، لیکن ان کے جین "باغ" آبادی میں استعمال ہوسکتے ہیں۔
یہ انفیکشن جو "رضاکارانہ" پودوں پر اور کٹائی کے دوران کچے ہوئے تندوں کے ڈھیروں پر پیوست ہوتا ہے ، روس کے لئے اتنا زیادہ مناسب نہیں ہے ، کیوں کہ روس کے آلو کے اگنے والے اہم علاقوں میں ، گہری سردیوں میں مٹی کو منجمد کرنے کا مشاہدہ کیا جاتا ہے ، اور زمین میں ٹھنڈے ہوئے تندوں کے پودے شاذ و نادر ہی نشوونما پاتے ہیں۔ مزید برآں ، جیسا کہ ہمارے تجربات سے ظاہر ہوتا ہے کہ ، دیر تک چلنے والی پیتھوجین منفی درجہ حرارت پر بھی نہیں رہتی ہے یہاں تک کہ تندوں پر بھی جنہوں نے اپنی اہلیت برقرار رکھی ہے۔ بنجر زون میں ، جہاں ابتدائی آلو کی کاشت مشق کی جاتی ہے ، وہیں خشک اور گرم بڑھتے ہوئے موسم کی وجہ سے دیر سے دھندلا پن بہت ہی کم ہوتا ہے۔
اس طرح ہم فی الحال پی انفیسٹینس کی آبادی کو "فیلڈ" اور "باغ" آبادیوں میں تقسیم کا مشاہدہ کر رہے ہیں۔ تاہم ، حالیہ برسوں میں ، عمل دیکھنے میں آئے ہیں جس کی وجہ سے ان آبادیوں سے جینی ٹائپوں کا ارتباط اور باہمی دخل ہے۔
ان میں سے ، چھوٹے پروڈیوسروں کی خواندگی میں عام اضافہ ، بیجوں کے آلو کے سستی چھوٹے پیکیجوں کا ظہور ، چھوٹے پیکیجوں میں کوکیی کی تیاریوں کا پھیلاؤ ، اور آبادی کے ذریعہ "کیمسٹری" کے خوف سے ہونے والے نقصان کو نوٹ کرسکتا ہے۔
صورتحال پیدا ہوتی ہے جب ، ایک سپلائی کرنے والے کی بھرپور سرگرمی کی بدولت ، پورے دیہات میں ایک ہی قسم کے بیج کے نلیاں لگائی جاتی ہیں اور ایک ہی کیڑے مار دوا کے چھوٹے چھوٹے پیکیج مہیا کیے جاتے ہیں۔ یہ فرض کیا جاسکتا ہے کہ ایک ہی قسم کے آلو آس پاس کے تجارتی پودے لگانے پر پائے جائیں گے۔
دوسری طرف ، کیٹناشک کے کاروبار سے متعلق کچھ کمپنیاں "بجٹ" کیمیائی علاج کے منصوبوں کو فروغ دے رہی ہیں۔ اس معاملے میں ، تجویز کردہ علاجوں کی تعداد کو کم نہیں سمجھا جاتا ہے اور سستے فنگسائڈس پیش کیے جاتے ہیں ، اور اس بات پر زور نہیں دیا جاتا ہے کہ وہ چوٹیوں کو ماتم کرنے تک دیر سے ہونے والے نقصان کو روکنے میں نہیں بلکہ پیداوار کو بڑھانے کے ل ep ایپیفائٹیٹی میں کچھ تاخیر پر۔ اس طرح کی اسکیمیں معاشی طور پر جائز ہیں جب کم درجے کے بیج مواد سے گودام آلو کی کاشت ہوتی ہے ، جب اصولی طور پر اعلی پیداوار حاصل کرنے کا سوال ہی پیدا نہیں ہوتا ہے۔ تاہم ، اس معاملے میں ، باغ کی آبادی کے برعکس ، آلو کا برابر کی جینیاتی پس منظر مخصوص جسمانی ریسوں کے انتخاب میں معاون ہے ، جو اس قسم کے ل very بہت خطرناک ہے۔
عام طور پر ، آلو کی تیاری کے "باغ" اور "کھیت" کے طریق کار کے استحکام کی طرف مائل رجحان ہمیں خطرناک لگتا ہے۔ گھریلو اور تجارتی دونوں شعبوں میں ان کے منفی نتائج کو روکنے کے ل seed ، چھوٹے پیکیجنگ میں نجی مالکان کو پیش کردہ بیج آلو کی تقویت اور فنگسائڈس کی حد کو روکنے کے ساتھ ساتھ آلو سے بچنے والی اسکیموں کا سراغ لگانا اور تجارتی شعبے میں فنگی کی دواؤں کی تیاریوں کے استعمال کو بھی کنٹرول کرنا ہوگا۔
نجی شعبے کے علاقوں میں ، نہ صرف دیر سے پریشانی ، بلکہ الٹیرناریہ کی بھی ایک گہری ترقی ہے۔ پرائیویٹ فارموں کے زیادہ تر مالکان الٹیناریا سے بچنے کے ل special خصوصی اقدامات نہیں کرتے ہیں ، جو پودوں کی قدرتی خواہش یا دیر سے دھندلاہٹ کی نشوونما کے ل Al الٹرناریا کی ترقی کو غلط سمجھتے ہیں۔ لہذا ، حساس قسموں میں الٹیرنیریا کی بڑے پیمانے پر ترقی کے ساتھ ، گھریلو پلاٹ تجارتی پودے لگانے کے لئے inoculum کے ذریعہ کام کرسکتا ہے۔
تغیر کے میکانزم
اتپریورتن کا عمل
چونکہ اتپریورتنوں کی موجودگی ایک بے ترتیب عمل ہے جس کی کم تعدد ہوتی ہے ، لہذا کسی بھی جگہ پر تغیر پذیر ہونے کا انحصار اس مقام کی تغیر کی کثرت اور آبادی کی مقدار پر ہوتا ہے۔ جب پی infestans تناؤ کی تغیرات کی فریکوئنسی کا مطالعہ کرتے ہیں تو ، کیمیکل یا جسمانی اتپریجان کے ساتھ علاج کے بعد منتخب غذائیت کے ذرائع ابلاغ پر اگنے والی کالونیوں کی تعداد عام طور پر طے کی جاتی ہے۔ جیسا کہ جدول 8 میں پیش کردہ اعداد و شمار سے دیکھا جاسکتا ہے ، مختلف مقامات پر ایک ہی تناؤ کے تغیر کی فریکوئنسی وسعت کے کئی احکامات سے مختلف ہوسکتی ہے۔ میٹالاکسیل کے خلاف مزاحمت میں تغیرات کی اعلی تعدد فطرت میں اس کے خلاف مزاحم تنا straوں کے جمع ہونے کی ایک وجہ ہوسکتی ہے۔
لیبارٹری تجربات کی بنیاد پر حساب کی جانے والی خودکشی یا حوصلہ افزائی کرنے والے تغیرات کی فریکوئنسی ، مندرجہ ذیل وجوہات کی بناء پر ، قدرتی آبادی میں ہونے والے عمل سے ہمیشہ مطابقت نہیں رکھتی ہے۔
1. غیر متزلزل جوہری حص .وں کے ساتھ ، ہر ایک جوہری نسل میں تغیرات کی تعدد کا اندازہ لگانا ناممکن ہے۔ لہذا ، زیادہ تر تجربات صرف اتپریورتنوں کی فریکوئنسی کے بارے میں براہ راست معلومات فراہم کرتے ہیں ، بغیر کسی دو تبادلوں کے واقعات اور مائٹوسس کے بعد ہونے والے ایک واقعے میں فرق کرتے ہیں۔
2. ایک قدمی تغیرات عام طور پر جینوم کے توازن کو کم کرتے ہیں ، لہذا ، نئی پراپرٹی کے حصول کے ساتھ ساتھ ، حیاتیات کی عمومی فٹنس میں کمی واقع ہوتی ہے۔ زیادہ تر تجرباتی طور پر حاصل کی جانے والی تغیرات میں جارحیت کم ہوتی ہے اور قدرتی آبادی میں درج نہیں ہوتی ہے۔ اس طرح ، P. infestans mutants کے فینیالائڈ فنگسائڈس کی مزاحمت کی ڈگری اور مصنوعی ماحول میں نمو کی اوسطا اوسط (-0,62) تھا ، اور آلو کے پتے (-0,65) پر فنگسائڈس اور جارحیت کے خلاف مزاحمت (Derevyagina ET رحمہ اللہ تعالی) کے مابین ارتباط کی گنجائش ہے۔ ، 1993) ، جو اتپریورتنوں کی کم فٹنس کی نشاندہی کرتا ہے۔ ڈیمتھومورف کے خلاف مزاحمت کی تغیرات کے ساتھ عمل درآمد میں بھی تیزی سے کمی واقع ہوئی (بگیروفا ایٹ ال۔ ، 2001)۔
sp. خودکشی اور حوصلہ افزائی کی اتپریورتنوں کی اکثریت متواتر ہے اور تجربات میں خود کو جنونی انداز میں ظاہر نہیں کرتی ہے ، بلکہ قدرتی آبادی میں تغیر پزیر کا ایک پوشیدہ ذخیرہ تشکیل دیتی ہے۔ لیبوریٹری تجربات میں الگ تھلگ تناؤ غالب یا نیم غالب تغیرات (کالیش اور ڈیاکوف ، 3) لے کر آتا ہے۔ بظاہر ، جوہری سفارتکاری UV شعاع ریزی کے اثر میں تغیر پانے والے افراد کو حاصل کرنے کی ناکام کوششوں کی وضاحت کرتی ہے جو پہلے کی مزاحمتی قسموں (مککی ، 1979) پر سنگین ہیں۔ مصنف کے حساب کتاب کے مطابق ، اس طرح کی تغیرات 1969: 1،500000 سے بھی کم تعدد کے ساتھ ہوسکتی ہیں۔ ایک ہم جنس پرست ، فینوٹائپائکلک انداز میں اظہار کیا ہوا ریاست میں بدستور اتپریورتنوں کی منتقلی جنسی یا غیر غیر اعلانیہ ملاپ کی وجہ سے ہوسکتی ہے (نیچے ملاحظہ کریں)۔ تاہم ، یہاں تک کہ اس صورت میں بھی ، بدلاؤ کو سینٹوٹک (کثیر الثانیہ) میسیلیئم اور فونوٹائپکی طور پر صرف مونوکلیئر چڑیا گھروں کی تشکیل کے دوران طے شدہ جنگلی قسم کے نیوکلیئ کے غالب یلیز کے ذریعے نقاب پوش کیا جاسکتا ہے۔
ٹیبل 8. نائٹروسومیتھلیوریہ (ڈولوگووا ، ڈیاکوف ، 1986 Bag بگیروفا ایٹ ال۔ ، 2001) کے تحت ترقی پذیر امراض میں اضافہ کرنے والے پی میں انفیوژن کی تبدیلیوں کی فریکوئنسی۔
رابطہ | اتپریورتی تعدد |
آکسیٹٹریسائکلائن | 6,9 10 X-8 |
بلاسٹائڈن ایس | 7,2 X 10-8 |
اسٹریپٹومائسن | 8,3 x10-8 |
ٹریچوتیسن | 1,8 10 X-8 |
سائکلوہکسیمائڈ | 2,1 10 X-8 |
دااکونیل | <4 x 10-8 |
ڈیمتھومورف | 6,3 10 X-7 |
میٹالکسیل | 6,9 10 X-6 |
آبادی کے سائز خود بخود تبدیلیوں کی موجودگی میں بھی فیصلہ کن کردار ادا کرتے ہیں۔ بہت بڑی آبادی میں ، جس میں خلیوں کی تعداد N> 1 / a ، جہاں ایک تغیر کی شرح ہوتی ہے ، اتپریورتن ایک بے ترتیب واقعہ بن جاتا ہے (کیویٹکو ، 1974)۔
حساب کتاب بتاتے ہیں کہ آلو کی کھیت کی اوسط افزائش (ہر پلانٹ میں 35 مقامات) کے ساتھ ، ہر ایک ہیکٹر (ڈیاکوف اور سوپرون ، 8) میں روزانہ 1012x1984 بیضہ جات بنتے ہیں۔ بظاہر ، اس طرح کی آبادی میں ہر جگہ پر تبادلے کی قسم کے ذریعہ اجازت دی جانے والی تمام تر تبدیلیوں پر مشتمل ہے۔ یہاں تک کہ ایک نادر تغیر بھی ، جس کی تعدد 10-9 ہے ، آلو کے کھیت کی ایک ہیکٹر پر رہائش پذیر لاکھوں میں سے ایک ہزار افراد حاصل کریں گے۔ اس طرح کی آبادی میں ، اعلی تعدد (مثال کے طور پر 10-6) کے ساتھ پائے جانے والے تغیرات کے ل in ، روزانہ (ایک ساتھ دو محل وقوع پر) مختلف جوڑ بنانے والے تغیرات پاسکتے ہیں ، یعنی۔ باہمی عمل کی بحالی کی جگہ لے لے گی۔
ہجرت
P. infestans کے لئے ، نقل مکانی کی دو اہم اقسام معلوم ہیں: ہوائی دھارے یا بارش کے سپرے کے ذریعہ چڑیا گھر سے زوਸਪورنگی پھیلاتے ہوئے (ایک آلو کے کھیت میں یا پڑوسی کھیتوں کے اندر) فاصلے بند کرنا اور لمبے فاصلے تک۔ پہلا طریقہ بیماری کی توجہ کی توسیع کو یقینی بناتا ہے ، دوسرا - پرائمری سے دور دراز جگہوں پر نئی فوکی کی تشکیل۔
ٹماٹر کے تندوں اور پھلوں سے انفیکشن پھیلنا نہ صرف نئی جگہوں پر اس بیماری کے ابھرنے میں اہم کردار ادا کرتا ہے ، بلکہ آبادی میں جینیاتی تنوع کا بنیادی ذریعہ بھی ہے۔ ماسکو کے خطے میں ، آلو کی کاشت کی جاتی ہے ، جو روس اور مغربی یورپ کے مختلف علاقوں سے لائی جاتی ہے۔ ٹماٹر کے پھل روس کے جنوبی علاقوں (آسٹراخان ریجن ، کرسنوڈار علاقہ ، شمالی قفقاز) سے لائے جاتے ہیں۔ ٹماٹر کے بیج ، جو انفیکشن کے ذرائع کے طور پر بھی کام کرسکتے ہیں (روبین ایٹ ال۔ ، 2001) ، روس ، چین ، یورپی ممالک اور دوسرے ممالک کے جنوبی علاقوں سے بھی درآمد کیے جاتے ہیں۔
ای میئر (1974) کے حساب کتاب کے مطابق ، اتپریورتنوں کی وجہ سے مقامی آبادی میں جینیاتی تبدیلیاں شاذ و نادر ہی 10-5 سے ہر لوکس سے تجاوز کرتی ہیں ، جبکہ کھلی آبادی میں ، جینوں کے انسداد بہاؤ کی وجہ سے تبادلہ کم سے کم 10-3 - 10-4 ہوتا ہے۔
متاثرہ ٹبروں میں ہجرت P. infestans کے یورپ میں داخل ہونے کے لئے ذمہ دار ہے ، جو دنیا کے ان تمام خطوں میں پھیلتی ہے جہاں آلو کی کاشت ہوتی ہے۔ انہوں نے آبادی کی انتہائی سنجیدگی سے تبدیلیوں کا باعث بنا۔ مغربی یورپ میں اپنی ظاہری شکل کے ساتھ ہی روسی سلطنت کی سرزمین پر آلو کے بارے میں دیر سے دھندلاہٹ ظاہر ہوئی۔
چونکہ یہ بیماری پہلی بار سن 1846-1847 میں بالٹک ریاستوں میں دیکھی گئی تھی اور صرف اس کے بعد کے سالوں میں بیلاروس اور روس کے شمال مغربی علاقوں میں پھیل گئی تھی ، اس کی مغربی یورپی نژاد واضح ہے۔ اولڈ ورلڈ میں دیر سے ہونے والی پریشانی کا پہلا ذریعہ اتنا واضح نہیں ہے۔ فرائی اٹ ایل کی تیار کردہ یہ قیاس آرائی (فرائی اٹ ایل. ، 1992 F فرائی ، گڈون ، 1995 ، گڈوین ایٹ. ، 1994) سے پتہ چلتا ہے کہ یہ پرجیوی پہلی بار میکسیکو سے شمالی امریکہ آئی تھی ، جہاں یہ فصلوں میں پھیلا ہوا تھا ، اور پھر اسے مغربی یورپ منتقل کیا گیا تھا (انجیر۔ 7)
بار بار ہونے والے بہاؤ ("آوزار" کے دوہرے اثر) کے نتیجے میں ، ایک ہی کلون یورپ گیا ، جس کی وجہ سے پوری دنیا کے اس خطے میں وبائی امراض پھیل گئے جہاں آلو کی کاشت ہوتی ہے۔ اس مفروضے کے ثبوت کے طور پر ، مصنفین کا حوالہ دیتے ہیں ، او ،ل ، صرف ایک قسم کی ملاوٹ کی (A1) کی بالایت اور ، دوسری بات ، مختلف علاقوں سے پڑھے گئے تناؤ کے جین ٹائپ کی یکسانیت (یہ سب کچھ آوسوکیم لوکی ، ڈی این اے فنگر پرنٹنگ پیٹرن سمیت ، آناختی نشانوں پر مبنی ہیں)۔ مائٹوکونڈیریل ڈی این اے کی ساخت ایک جیسی ہے ، اور امریکہ میں بیان کردہ کلون US-2 کے مطابق ہے)۔ تاہم ، کچھ اعداد و شمار بیان شدہ قیاس کی کم از کم کچھ دفعات کے بارے میں شکوک و شبہات پیدا کرتے ہیں۔ 1 کی دہائی کے پہلے ایپیفائٹٹک دور میں متاثرہ ہربیرئم آلو کے نمونوں سے الگ تھلگ پی انفسٹنز مائٹوکونڈریل ڈی این اے کے تجزیے سے معلوم ہوا ہے کہ وہ کلون US-40 سے مائٹوکنڈریل ڈی این اے کی ساخت میں مختلف ہیں ، لہذا ، کم از کم تھا یورپ میں انفیکشن کا واحد ذریعہ نہیں (ریسٹینو ایٹ ال ، 1)۔
ایکس ایکس صدی کے 80 کی دہائی میں دیر سے بائٹ کی صورتحال خراب ہوگئی۔ مندرجہ ذیل تبدیلیاں رونما ہوئیں:
1) آبادی کی اوسط جارحیت میں اضافہ ہوا ہے ، جس کی وجہ سے خاص طور پر دیر سے ہونے والے نقصان کی سب سے زیادہ مؤثر شکل پھیل گئی ہے۔
2) آلو کے بارے میں دیر سے ہونے والی پریشانی کے وقت - جولائی کے آخر سے جولائی کے شروع تک اور جون کے آخر تک بھی تبدیلی آئی۔
3) A2 ملن کی قسم ، جو پہلے پرانی دنیا میں غیر حاضر تھی ، ہر جگہ عام ہوگئی ہے۔
یہ تبدیلیاں دو واقعات سے پہلے کی گئیں: نئے فنگسائڈ میٹالکسل (شوئن اور اسٹوب ، 1980) کا بڑے پیمانے پر استعمال اور آلو کے عالمی برآمد کنندہ کے طور پر میکسیکو کا خروج (نیدر ہاؤسر ، 1993)۔ اس کے مطابق ، آبادی میں تبدیلی کی دو وجوہات سامنے رکھی گئیں۔ میٹالیکسائل (کو ، 1994) کے زیر اثر ملن کی قسم کی تبدیلی اور میکسیکو (فرائی اور گڈون ، 1995) سے متاثرہ تندوں کے ساتھ نئے تناؤ کا بڑے پیمانے پر تعارف۔ اگرچہ میٹالیکسائل کے اثر و رسوخ میں ملنے والی اقسام کے باہمی تبادلوں کا اثر نہ صرف کو نے حاصل کیا ، بلکہ ماسکو اسٹیٹ یونیورسٹی کی لیبارٹری (سیوینکووا ، چیرپینیکووا-انکینا ، 2002) میں کئے گئے کاموں میں بھی ، دوسرا مفروضہ افضل ہے۔ دوسری قسم کی ملاوٹ کی ظاہری شکل کے ساتھ ساتھ ، روسی پی انفاسٹنس تناؤ کے جینی ٹائپ میں بھی شدید تبدیلیاں رونما ہوئیں ، جن میں غیر جانبدار جین (آئوزیم اور آر ایف ایل پی لوکی) بھی شامل ہیں ، اسی طرح میتوچنڈریل ڈی این اے کی ساخت میں بھی۔ ان تبدیلیوں کی پیچیدگی میٹالکسل کی کارروائی کے ذریعہ بیان نہیں کی جاسکتی ہے rather بلکہ میکسیکو سے بڑے پیمانے پر نئے تناؤ کی درآمد ہوئی تھی ، جو زیادہ جارحانہ (کٹو ایٹ ایل. ، 1997) کی وجہ سے پرانے تناؤ (US-1) کو بے گھر کر کے آبادی میں اثر و رسوخ بن گیا۔ یوروپی آبادی کی تشکیل میں تبدیلی بہت ہی کم وقت میں ہوئی - 1980 سے 1985 تک (فرائی ایٹ ال۔ 1992)۔ سابقہ یو ایس ایس آر کی سرزمین پر ، "نئے تناؤ" 1985 میں ایسٹونیا سے جمع ہوئے تھے ، جو پولینڈ اور جرمنی سے پہلے تھے (گڈون ایٹ ال۔ ، 1994)۔ آخری بار جب روس میں "پرانے تناؤ US-1" کو 1993 میں ماسکو کے خطے میں ایک متاثرہ ٹماٹر سے الگ تھلگ کیا گیا تھا (ڈولگووا ایٹ ال۔ ، 1997)۔ اس کے علاوہ فرانس میں ، 90 کی دہائی کے اوائل تک ٹماٹر کے پودے لگانے میں "پرانے" تناؤ پائے گئے ، یعنی آلو پر طویل عرصے سے غائب ہونے کے بعد (لیبرٹن اور اینڈریوون ، 1998)۔ پی infestans کے تناؤ میں تبدیلیوں نے بہت سارے خصائل کو متاثر کیا ، بشمول انتہائی عملی اہمیت کی حامل ، اور دیر سے ہونے والے نقصان کے نقصان کو بڑھا دیا۔
جنسی بحالی
تغیرات میں شراکت کے لئے جنسی طور پر دوبارہ تقویت حاصل کرنے کے ل it ، یہ ضروری ہے ، سب سے پہلے ، آبادی میں 1: 1 کے قریب تناسب میں دو طرح کی ملاوٹ کی موجودگی ، اور ، دوم ، ابتدائی آبادی کی تغیر کی موجودگی۔
مختلف آبادیوں میں اور یہاں تک کہ ایک آبادی میں مختلف سالوں میں (مختلف ٹیبل 9,10 ، 90) مختلف قسم کے ملاوٹ کے نسبت کا تناسب بہت مختلف ہوتا ہے۔ آبادیوں میں ملن اقسام کی تعدد میں اس طرح کی زبردست تبدیلیوں کی وجوہات (مثال کے طور پر ، روس میں یا پچھلی صدی کے 2002s کے اوائل میں اسرائیل میں) نامعلوم نہیں ہیں ، لیکن خیال کیا جاتا ہے کہ یہ زیادہ مسابقتی کلون (کوہن ، XNUMX) کے متعارف ہونے کی وجہ سے ہے۔
کچھ بالواسطہ اعدادوشمار بعض سالوں اور مخصوص خطوں میں جنسی عمل کے دوران کی نشاندہی کرتے ہیں:
1) ماسکو کے خطے سے آبادی کے مطالعے سے پتہ چلتا ہے کہ 13 آبادیوں میں جس میں A2 ملاوٹ کی قسم کا حصہ 10٪ سے کم تھا ، تین isozyme لوکی کے حساب کے لئے کل جینیاتی تنوع 0,08 تھا ، اور 14 آبادیوں میں جس میں A2 کا حصہ تجاوز کیا گیا تھا 30٪ ، جینیاتی تنوع دو گنا زیادہ (0,15) (ایلانسکی ایٹ ال۔ ، 1999) تھا۔ اس طرح ، جماع کا امکان جتنا زیادہ ہوتا ہے ، آبادی کا جینیاتی تنوع زیادہ ہوتا ہے۔
2) آبادیوں میں ملاوٹ کی اقسام کے تناسب اور آس پور کی تشکیل کی شدت کے مابین تعلقات اسرائیل (کوہین ایٹ ال۔ ، 1997) اور ہالینڈ میں دیکھا گیا۔
(فلائر ایٹ ال. ، 2004) ہمارے مطالعے سے پتہ چلتا ہے کہ ، ان آبادیوں میں جن میں A2 ملن کی قسم کے ساتھ الگ تھلگ ہونے کی تعداد 62 ، 17 ، 9 ، اور 6 فیصد ہے ، آلوسوروں نے بالترتیب 78 ، 50 ، 30 ، اور تجزیہ کردہ آلو کی پتیوں میں سے 15 فیصد پایا (جس میں 2 یا زیادہ دھبے ہیں)۔
2 یا اس سے زیادہ دھبوں والے نمونوں میں نمایاں طور پر 1 جگہ (بالترتیب 32 اور 14٪ نمونے) کے نمونے کے مقابلے میں اوپسورس (نمایاں طور پر زیادہ کثرت سے ہوتے ہیں) (اپریشکو ایٹ ال۔ ، 2004)۔
آلوپولس آلو کے پودوں کی درمیانی اور نچلی پرت کے پتے میں زیادہ عام تھے (میٹسا ایٹ ال۔ ، 2015؛ ایلنسکی ایٹ ال۔ ، 2016)۔
3) کچھ خطوں میں ، جینیٹائپ کی انوکھی قسمیں دریافت ہوئی ہیں ، جن کی موجودگی جنسی طور پر دوبارہ گنتی سے منسلک ہے۔ اس طرح ، 1989 میں پولینڈ اور 1990 میں فرانس میں ، گلوکوز -6 کے لئے ہم جنس پرستی کا تناؤ
فاسفیٹ isomerase (GPI 90/90). چونکہ پہلے صرف 10/90 سال میں صرف 100/1994 ہیٹرروجائگوٹس کا سامنا کرنا پڑا تھا ، لہذا ہوموزائگوسیٹی کو جنسی طور پر بازآبادکاری سے منسوب کیا جاتا ہے (سوجوکوکی ایٹ ال۔ ، 2)۔ کولمبیا (USA) میں ، GPI 100/110 کے ساتھ A1 اور GP100 100/1994 کے ساتھ A16 کو جوڑنے والے الگ تھلگ عام ہیں ، تاہم ، 9 کے سیزن (1 اگست اور 100 ستمبر) کے اختتام پر ، دوبارہ پیدا ہونے والے جیونوٹائپس (A110 GPI 2/100) اور A100 GPI 1997/XNUMX) (ملر ایٹ ال. ، XNUMX)۔
4) پولینڈ سے کچھ آبادیوں (سوجوکوکی ایٹ ال. ، 1994) اور شمالی قفقاز (امتخانوا ایٹ ال۔ ، 2004) میں ، فنگر پرنٹ ڈی این اے لوکی اور اللوزیم پروٹین لوکی کی تقسیم ہارڈی وینبرگ کی تقسیم سے مطابقت رکھتی ہے ، جس کی نشاندہی ہوتی ہے۔
آبادی کی تغیر پزیر کے ل sexual جنسی بازگشت میں شراکت کے زیادہ حصہ کے بارے میں۔ روس کے دوسرے علاقوں میں ، آبادی میں ہارڈی وینبرگ کی تقسیم سے متعلق کوئی خط و کتابت نہیں ملی ، لیکن تعلق نسبتا of کی موجودگی کو دکھایا گیا ، جو کلونل پنروتپادن کی اہمیت کی نشاندہی کرتا ہے (ایلنسکی ایٹ ال۔ ، 1999)۔
5) مختلف ملاوٹ والے اقسام (A1 اور A2) والے تناؤ کے مابین جینیاتی تنوع (جی ایس ٹی) مختلف آبادیوں (سوجوکوکی ایٹ ال۔ ، 1994) کے درمیان کم تھا ، جو بالواسطہ جنسی عبور کی نشاندہی کرتا ہے۔
ایک ہی وقت میں ، آبادی کے تنوع میں جنسی طور پر مرتب کرنے کی شراکت بہت زیادہ نہیں ہوسکتی ہے۔ اس شراکت کا حساب ماسکو خطے کی آبادیوں کے لئے لگایا گیا تھا (ایلانسکی ایٹ العال. ، 1999)۔ لیونٹین (1979) کے حساب کے مطابق "دوبارہ گنتی ، جو دو محل وقوع سے ان کی متضاد قوت کی مصنوعات سے زیادہ نہ ہونے کی وجہ سے نئی شکلیں تیار کرسکتی ہے ، تب ہی مؤثر ثابت ہوسکتی ہے جب دونوں لیلوں کے لئے ہیٹروجائزٹی کی اقدار پہلے ہی زیادہ ہوں۔"
جوڑی کی دو اقسام کے تناسب کے ساتھ ، جو ماسکو کے خطے کے لئے عام ہے ، 4: 1 کے برابر ، دوبارہ گنتی کی فریکوئنسی 0,25 ہوگی۔ احتمال یہ ہے کہ تناؤ کو عبور کرنے والے تینوں میں سے دو کے لئے ہیٹروائزگس ہوگا جو مطالعہ شدہ آبادی میں 0,01 ہے (2 میں سے 177 تناؤ)۔ اس کے نتیجے میں ، دوبارہ گنتی کے نتیجے میں ڈبل ہیٹروجائگوٹس کے واقع ہونے کا امکان ان کی مصنوعات سے تجاوز کرنے کے امکان سے ضرب نہیں ہونا چاہئے (0,25x0,02x0,02) = 10-4 ، یعنی۔ جنسی بازیافت عام طور پر تناؤ کے مطالعہ کے نمونے میں نہیں آتی ہے۔ یہ حساب ماسکو کے علاقے کی آبادیوں کے لئے بنایا گیا تھا ، جو نسبتا high زیادہ تغیر پذیر ہیں۔ سائبیریا کی طرح مونوفارمک آبادی میں ، جنسی عمل ، یہاں تک کہ اگر یہ الگ آبادی میں ہوتا ہے تو ، ان کے جینیاتی تنوع پر اثر انداز نہیں ہوسکتا ہے۔
اس کے علاوہ ، پی انفاسٹنس کی خصوصیت مییووسس میں بار بار کروموسوم کی غلط گمراہی ہوتی ہے ، جس سے خون کی کمی کی طرف جاتا ہے (کارٹر ایٹ ال۔ ، 1999)۔ اس طرح کی خلاف ورزی ہائبرڈ کی زرخیزی کو کم کرتی ہے۔
پیرسیکسول ری کمبینیشن ، مائٹوٹک جین کنورژن
مختلف ترقی پذیر لوگوں کی مزاحمت میں تغیر پزیر کے ساتھ پی انفسٹینس تناؤ کے ٹکڑے ٹکڑے کرنے کے تجربات میں ، دونوں روکنے والوں کے خلاف مزاحم متصورات کا خروج پایا گیا (شٹاک اور شا ، 1975 y ڈیاکوف ، کوزوویکوفا ، 1974 Kul کولش ، ڈیاکوف ،
1979)۔ دو گروتھ روکنے والوں کے خلاف مزاحم تناؤ میسیلیم کے ہیٹروکیریوٹیشن کے نتیجے میں پیدا ہوا ، اور اس معاملے میں وہ مونوکلیئر زو اسپورس (جوڈیلسن ، جی یانگ ، 1998) کی طرف سے تولید کے دوران کھڑے ہوئے تھے ، یا مونوزوسورس اولاد میں نہیں پھنسے تھے ، کیوں کہ ان میں ٹیٹراپلوڈ تھا (چونکہ ابتدائی الگ تھلگ ڈپائڈک ہے) ، 1979)۔ ہیٹرروائزگ ڈپلومیٹ ہاپلوائیڈیشن ، کروموسوم نونڈیزجنکشن ، اور مائٹوٹک کراسنگ اوور (پوڈینوک ایٹ ال۔ ، 1982) کی وجہ سے بہت کم فریکوئنسی پر الگ ہوگئے۔ heterozygous ڈپلومیڈس (مثال کے طور پر ، انکرن spores کے UV شعاع ریزی) کے کچھ اثرات کی مدد سے ان عملوں کی تعدد میں اضافہ کیا جاسکتا ہے۔
اگرچہ ڈبل مزاحمت کے ساتھ نباتاتی ہائبرڈ کی تشکیل نہ صرف وٹرو میں ہوتی ہے ، بلکہ آلوؤں کے تندوں میں بھی اتپریورتنوں کے مرکب سے متاثر ہوتی ہے (کُلیش ایٹ ال۔ ، 1978) ، آبادی میں نئے جیو نائپ ٹائپس کی تخلیق میں نفسیاتی پنرواسی کے کردار کا اندازہ لگانا مشکل ہے۔ ہائپلائڈائزیشن کی وجہ سے سیگریگنٹس تشکیل کی فریکوئینسی ، کروموسوم کی نونڈزجنکشن اور بغیر کسی خاص اثرات کے مائیٹوٹک کراسنگ پار (10 سے کم)۔
heterozygous تناؤ کے homozygous segregants کی موجودگی mitotic کراسنگ اوور اور mitotic جین تبادلوں ، دونوں پر مبنی ہوسکتی ہے ، جو P. sojae تناو پر منحصر ہے ، 3 x 10-2 سے 5 x 10-5 فی لوکس کی فریکوئنسی کے ساتھ ہوتا ہے (چمنپنٹ ایٹ ال. ، 2001)۔
اگرچہ ہیٹروکیریونس اور ہیٹروزائگس ڈپلومیٹوں کی موجودگی کی تعدد غیر متوقع طور پر زیادہ (دسیوں فیصد تک) نکلی ، یہ عمل اسی وقت ہوتا ہے جب اسی تناؤ سے حاصل شدہ تغیر پزیر ثقافتیں کٹ جاتی ہیں۔ جب فطرت سے الگ تھلگ مختلف تناؤ کا استعمال کرتے ہو تو ، ہیٹروکاریوٹائزیشن نسبتا عدم موجودگی (پوڈینوک اور ڈائیکوف ، 1981 An انیکینا ایٹ ال۔ ، 1997 بی؛ چیریپینیکووا - انکینا ایٹ ال ، 2002) کی موجودگی کی وجہ سے واقع نہیں ہوتی ہے (یا بہت ہی کم تعدد کے ساتھ ہوتی ہے)۔ اس کے نتیجے میں ، پیروسی جنس دوبارہ سے تقویت پانے والے کردار کو ہیٹروزائگس نیوکللی میں صرف انٹراکلونل ری کمبینیشن اور جنسی عمل کے بغیر انفرادی جینوں کو ایک ہم جنس حالت میں منتقلی تک محدود کیا جاسکتا ہے۔ یہ عمل تعصب یا نیم غالب اثر فنگسائڈ مزاحم اتپریورتن کے ساتھ تناؤ میں وبائی امراض کی اہمیت کا حامل ہوسکتا ہے۔ نفسیاتی عمل کی وجہ سے اس کی ہم جنس پرستی حالت میں منتقلی سے اتپریورتن کے کیریئر کی مزاحمت میں اضافہ ہوگا (ڈولگووا ، ڈیاکوف ، 1986)۔
جینوں کا دخل
ہیٹروتھلک پرجاتیوں Phytophthora ہائبرڈ اوپسورس کی تشکیل میں مداخلت کرنے کی اہلیت رکھتی ہیں (ملاحظہ کریں Vorob'eva اور Gridnev ، 1983 Sans سنسوم ET رحمہ اللہ تعالی ، 1991 V ویلڈ ایٹ ال ، 1998)۔ دو Phytophthora پرجاتیوں کا قدرتی ہائبرڈ اتنا جارحانہ تھا کہ اس نے برطانیہ میں ہزاروں بوڑھوں کو ہلاک کردیا (براسیئر ایٹ ال۔ ، 1999)۔ عام طور پر عام میزبان پودوں اور مٹی میں پی انفاسٹینس جینس کی دوسری نسل (پی. اریٹروسیپٹیکا ، پی. نیکوٹینی ، پی. کیکٹورم ، وغیرہ) کے ساتھ ہوسکتا ہے ، لیکن انٹرپیسفی ہائبرڈ کے امکان پر ادب میں بہت کم معلومات موجود ہیں۔ لیبارٹری کے حالات کے تحت ، پی انفسٹینس اور پی میرابیلس (گڈون اور فرائی ، 1994) کے درمیان ہائبرڈز حاصل کی گئیں۔
ٹیبل 9. 2 سے 1990 کے عرصے میں دنیا کے مختلف ممالک میں A2000 ملاوٹ کی قسم کے ساتھ P. infestans تناؤ کا تناسب (کھلی ادب کے ذرائع اور سائٹوں www.euroblight.net ، www.eucablight.org کے اعداد و شمار کے مطابق)
ملک | 1990 | 1991 | 1992 | 1993 | 1994 | 1995 | 1996 | 1997 | 1998 | 1999 | 2000 |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
بیلاروس | 33 (12) | 34 (29) | |||||||||
بیلجئیم | 15 (49 *) | 6 (66) | 20 (86) | ||||||||
ایکواڈور | 0 (13) | 0 (12) | 0 (19) | 0 (21) | 12 (41) | 25 (39) | 15 (75) | 22 (73) | 25 (68) | 0 (35) | |
ایسٹونیا | 8 (12) | ||||||||||
انگلینڈ | 4 (26) | 3 (630) | 9 (336) | ||||||||
فن لینڈ | 0 (15) | 19 (117) | 12 (16) | 21 (447) | 6 (509) | 9 (432) | 43 (550) | ||||
فرانس | 0 (35) | 0 (56) | 0 (83) | 0 (67) | 0 (86) | 2 (135) | 7 (156) | 6 (123) | 0 (73) | 0 (285) | 0 (135) |
ہنگری | 72 (32) | ||||||||||
آئر لینڈ | 4 (145) | ||||||||||
شمال. آئرلینڈ | 10 (41) | 9 (58) | 1 (106) | 0 (185) | 0 (18) | 0 (56) | 0 (35) | 0 (26) | |||
نیدرلینڈ | 7 (41) | 5 (276) | 24 (377) | 44 (353) | 23 (185) | ||||||
ناروے | 25 (446) | 28 (156) | 8 (39) | 18 (257) | 38 (197) | ||||||
پیرو | 0 (34 ، 1984 -86) | 0 (287 ، 1997-98) | 0 (112) | 0 (66) | |||||||
Польша | 19 (180) | 21 (142) | 33 (256) | 26 (149) | 35 (70) | ||||||
سکاٹ لینڈ | 25 (147) | 11 (163) | 22 (189) | 5 (22) | |||||||
سویڈن | 25 (263) | 62 (258) | 49 (163) | ||||||||
ویلز | 0 (16) | 7 (97) | 0 (48) | 0 (25) | |||||||
کوریا | 36 (42) | 10 (130) | 15 (98) | ||||||||
چین | 20 (142 ، 1995-98) | 0 (6) | 0 (8) | 0 (35) | |||||||
کولمبیا | 0 (40 ، 1994-2000) | ||||||||||
یوروگوئے | 100 (25 ، 1998-99) | ||||||||||
مراکش | 60 (108 ، 1997-2000) | 52 (25) | 42 (40) | ||||||||
Сербия | 76 (37) | ||||||||||
میکسیکو (ٹولوکا) | 28 (292 ، 1988-89) | 50 (389 ، 1997-98) |
ٹیبل 10. دنیا کے مختلف ممالک میں 2 سے لے کر 2000 کے عرصے میں P. infestans تناؤ کا تناسب دنیا کے مختلف ممالک میں
ملک | 2001 | 2002 | 2003 | 2004 | 2005 | 2006 | 2007 | 2008 | 2009 | 2010 | 2011 |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
آسٹریا | 65 (83) | ||||||||||
بیلاروس | 42 (78) | ||||||||||
بیلجئیم | 20 (102 *) | 4 (32) | 50 (14) | 25 (16) | 62 (13) | 54 (26) | 70 (54) | 30 (23) | 29 (35) | 62 (71) | 45 (49) |
سوئٹزرلینڈ | 89 (19) | ||||||||||
جمہوریہ چیک | 35 (31) | 54 (64) | 38 (174) | 12 (80) | |||||||
جرمنی | 95 (53) | ||||||||||
ڈنمارک | 48 (52) | ||||||||||
ایکواڈور | 5 (178) | 6 (108) | 9 (121) | 18 (94) | 2 (44) | 0 (66) | 5 (47) | ||||
ایسٹونیا | 54 (25) | 0 (24) | 33 (62) | 45 (140) | 25 (100) | 12 (103) | |||||
انگلینڈ | 4 (47) | 10 (96) | 31 (55) | 55 (790) | 68 (862) | 70 (552) | 68 (299) | ||||
فن لینڈ | 47 (162) | 12 (218) | 42 | ||||||||
فرانس | 0 (186) | 4 (108) | 8 (61) | 22 (103) | 33 (303) | 65 (378) | 74 (331) | 75 (125) | 75 (12) | ||
ہنگری | 48 (27) | 48 (90) | 9 | 7 | |||||||
شمال. آئرلینڈ | 0 (38) | 0 (58) | 0 (40) | 0 (24) | 5 (54) | 0 (18) | 27 (578) | 45 (239) | 36 (213) | 82 (60) | 10 (80) |
نیدرلینڈ | 66 (24) | 93 (15) | 91 (11) | ||||||||
ناروے | 39 (328) | 3 (115) | 12 (19) | ||||||||
پیرو | 0 (36) | ||||||||||
Польша | 25 (46) | 10 (30) | 85 (20) | 38 (44) | 75 (66) | 55 (56) | 65 (35) | 72 (81) | 85 (21) | ||
سکاٹ لینڈ | 3 (213) | 2 (474) | 24 (135) | 86 (337) | 88 (386) | 74 (172) | |||||
سویڈن | 60 (277) | 39 (87) | |||||||||
سلوواکیہ | 0 (36) | 14 (26) | 62 (26) | 0 (26) | |||||||
ویلز | 25 (12) | 68 (106) | 80 (88) | 92 (143) | 75 (45) | ||||||
کوریا | 46 (26) | ||||||||||
برازیل | 0 (49) | 0 (30) | |||||||||
چین | 10 (30) | 0 (6) | 0 (6) | ||||||||
ویت نام | 0 (294 ، 2003-04) | ||||||||||
یوگنڈا | 0 (8) |
آبادیوں کی جینی ٹائپک مرکب کی حرکیات
پی انفسٹینس آبادی کی جینی ٹائپک مرکب میں تبدیلیاں دوسرے علاقوں سے آنے والے نئے کلونوں کی نقل مکانی ، زرعی طریقوں (اقسام میں تبدیلی ، فنگائی ادویات کا اطلاق) ، اور موسم کی صورتحال کے اثر سے ہوسکتی ہیں۔ زندگی کے چکر کے مختلف مراحل پر بیرونی اثرات مختلف کلونوں کو متاثر کرتے ہیں therefore لہذا ، جینوں کے بہاؤ اور انتخاب کے اہم کردار میں تبدیلی کی وجہ سے آبادی سالانہ جین کی تعدد میں چکاتی تبدیلیوں کا سامنا کرتی ہے۔
مختلف قسم کا اثر
عمودی مزاحمت (آر جین) کے لئے موثر جین والی نئی اقسام ایک طاقتور انتخابی عنصر ہیں ، جو P. infestans آبادیوں میں تکمیلی وائرلیس جین کے ساتھ کلون کا انتخاب کرتے ہیں۔ آلو کی مختلف اقسام میں غیر مخصوص مزاحمت کی عدم موجودگی میں جو روگزنوں کی آبادی میں اضافے کو روکتا ہے ، آبادی میں غالب کلون کی جگہ لینے کا عمل بہت تیزی سے واقع ہوتا ہے۔ اس طرح ، ڈوموڈیدوفسکی قسم کے ماسکو کے علاقے میں پھیلنے کے بعد ، جس میں R3 مزاحمتی جین ہے ، اس نوعیت کے وائرلیونٹ کلونز کی فریکوئنسی ایک سال میں 0,2 سے بڑھ کر 0,82 ہوگئی (ڈیاکوف اور ڈیریججینا ، 2000)۔
تاہم ، آبادی میں وائرلیس جین (پیتھو ٹائپس) کی تعدد میں تبدیلی نہ صرف آلو کی اقسام کی کاشت کے زیر اثر ہوتی ہے۔ مثال کے طور پر ، بیلاروس میں 1977 تک ، وائرلیس جین 1 اور 4 کے ساتھ کلون غلبہ پایا ، جو مزاحمتی جین آر 1 اور آر 4 (ڈوروزکِن ، بیلسکایا ، 1979) کے ساتھ آلو کی اقسام کی کاشت کی وجہ سے ہوا تھا۔ تاہم ، XX صدی کے 70 کی دہائی کے اختتام پر ، کلون مختلف وائرلیس جینوں اور ان کے امتزاج کے ساتھ نمودار ہوئے ، اور تکمیلی مزاحمتی جین کبھی بھی آلو کی افزائش (اضافی وائرلیس جین) میں استعمال نہیں ہوئے تھے (ایوانوک ایٹ ال۔ ، 2002)۔ بظاہر اس طرح کے کلون کی ظاہری شکل کی وجہ آلو کے تندوں کے ساتھ میکسیکو سے متعدی مادے کے یورپ جانے کی وجہ ہے۔ گھر میں ، یہ کلون نہ صرف کاشت کردہ آلو ، بلکہ مختلف قسم کے مزاحمتی جینوں والی جنگلی نسلوں میں بھی تیار ہوئے therefore لہذا ، ان حالات میں بقا کے لئے جینوم میں بہت سے وائرلیس جینوں کا امتزاج ضروری تھا۔
جہاں تک غیر متزلزل مزاحمت والی اقسام کا تعلق ہے ، وہ ، روگجن کے پنروتپادن کی شرح کو کم کرکے ، اس کی آبادی کے ارتقا میں تاخیر کرتے ہیں ، جو پہلے ہی ذکر کیا گیا ہے ، تعداد کا ایک کام ہے۔ چونکہ جارحیت کثیرالقاعی ہے ، لہذا "جارحیت" کے ل a کثیر تعداد میں جینوں پر مشتمل کلون آبادی کا حجم جتنا زیادہ جمع ہوجاتے ہیں۔ لہذا ، انتہائی جارحانہ ریس غیر مخصوص مزاحمت کے ساتھ کاشت کی گئی اقسام کے مطابق موافقت کی پیداوار نہیں ہیں ، بلکہ ، اس کے برعکس ، انتہائی حساس قسم کے پودے لگانے میں ان کا پتہ لگانے کا زیادہ امکان ہے جو پرجیوی بھوک کے ذخیرے ہوتے ہیں۔
اس طرح ، روس میں ، پی انفسٹن کی سب سے زیادہ جارحانہ آبادی سالانہ ایپی فیوٹیسی (سخالین ، لیننگراڈ ، اور برائنسک علاقوں کی آبادی) کے علاقوں میں پائی گئی۔ ان آبادیوں کا جارحیت میکسیکو کی آبادی سے زیادہ نکلا (فلپولوف ات رحمہ اللہ تعالی ، 2004)۔
اس کے علاوہ ، حساس افراد (ہنسن اور شٹاک ، 1998) کے مقابلے میں مزاحم اقسام کے پتے میں کم آوسٹورس تشکیل پاتے ہیں ، یعنی مختلف قسم کی مخصوص مزاحمت بھی پرجیویوں کی بحالی کی صلاحیتوں اور موسم سرما کے متبادل طریقوں کے امکان کو کم کرتی ہے۔
فنگسائڈس کا اثر
فنگسائڈس نہ صرف فائٹوپیتھوجینک کوک کی تعداد کو کم کرتے ہیں ، یعنی۔ ان کی آبادی کی مقداری خصوصیات پر اثر انداز ہوتا ہے ، لیکن وہ انفرادی جینی ٹائپ کی تعدد کو بھی تبدیل کرسکتے ہیں ، یعنی۔ آبادیوں کی معیار کی تشکیل کو متاثر کریں۔ فنگسائڈس کے اثر و رسوخ کے تحت آبادی کو تبدیل کرنے کے سب سے اہم اشارے میں درج ذیل ہیں: فنگسائڈس کے خلاف مزاحمت میں بدلاؤ ، جارحیت اور وحشت میں تبدیلی ، اور افزائش نظام میں تبدیلی۔
مزاحمت اور آبادیوں کی جارحیت پر فنگسائڈس کا اثر
اس اثر و رسوخ کی ڈگری کا تعین سب سے پہلے ، استعمال شدہ فنگسائڈ کی قسم سے کیا جاتا ہے ، جسے مشروط طور پر پولسائٹ ، اولیگوسائٹ اور مونوسائٹ میں تقسیم کیا جاسکتا ہے۔
سابقہ میں زیادہ تر فنگسائڈس شامل ہیں۔ ان کے خلاف مزاحمت (اگر یہ بالکل بھی ممکن ہو تو) بہت کمزور اظہار کن جین کی ایک بڑی تعداد کے ذریعہ کنٹرول کیا جاتا ہے۔ یہ خصوصیات فنگسائڈس سے اس کے علاج کے بعد آبادی کی مزاحمت میں نظر آنے والی تبدیلیوں کی عدم موجودگی کا تعین کرتی ہیں (اگرچہ کچھ تجربات میں مزاحمت میں کچھ اضافہ حاصل کیا گیا تھا)۔ فنگس آبادی رابطہ فنگسائڈس سے چھڑکنے کے بعد محفوظ کی گئی ہے جس میں تناؤ کے دو گروپ شامل ہیں:
1) دواؤں کے ساتھ علاج نہ کرنے والے پودوں کے علاقوں میں تناؤ محفوظ ہیں۔ چونکہ فنگسائڈ سے کوئی رابطہ نہیں تھا ، لہذا ان تناؤ کی جارحیت اور مزاحمت تبدیل نہیں ہوتی ہے۔
2) فنگسائڈ کے ساتھ رابطے میں آنے والے تناؤ ، جن میں ارتباط کے مقامات پر جان لیوا مہلک سے کم تھا۔ جیسا کہ اوپر ذکر کیا گیا ہے ، آبادی کے اس حصے کی مزاحمت بھی تبدیل نہیں ہوتی ہے ، تاہم ، فنگل سیل کے میٹابولزم ، عمومی فٹنس اور اس کے پرجیوی جزو ، جارحیت ، کمی (Derevyagina and Dyakov، 1990) پر بھی کافی حراستی میں فنگسائڈ کے جزوی نقصان دہ اثر کی وجہ سے۔
اس طرح ، یہاں تک کہ آبادی کا ایک حصہ جو فوت نہیں ہوا ، فنگسائڈ کے ساتھ رابطے سے دوچار ہے ، کمزور جارحیت کا شکار ہے اور ایپی فائیٹیکٹس کا ذریعہ نہیں بن سکتا۔ لہذا ، محتاط سلوک جو فنگسائڈ کے ساتھ رابطے میں نہ ہونے والی آبادی کے تناسب کی تعدد کو کم کردے حفاظتی اقدامات کی کامیابی کی شرط ہے۔ اولیگوسائٹ فنگسائڈس کے خلاف مزاحمت متعدد اضافی جینوں کے ذریعہ کنٹرول کی جاتی ہے۔
ہر جین کے تغیر پذیری سے مزاحمت میں کچھ اضافہ ہوتا ہے ، اور مزاحمت کی مجموعی ڈگری اس طرح کے تغیرات کے اضافے کی وجہ سے ہوتی ہے۔ لہذا ، مزاحمت میں اضافہ قدم بہ قدم ہوتا ہے۔ مزاحمت میں قدم بڑھنے کی ایک مثال یہ ہے کہ فنگسائڈ ڈائیمتھومورف کے خلاف مزاحمت میں تغیرات ہیں ، جو آلو کو دیر سے ہونے والے نقصان سے بچانے کے لئے وسیع پیمانے پر استعمال ہوتے ہیں۔ ڈیمتھومورف مزاحمت کثیر الثقاتی اور اضافی ہے۔ ایک قدمی اتپریورتن سے مزاحمت میں قدرے اضافہ ہوتا ہے۔
ہر بعد میں ہونے والے تغیر کی وجہ سے ہدف کا سائز کم ہوجاتا ہے اور اس کے نتیجے میں بعد میں ہونے والے تغیرات کی تعدد (باگروفا ایٹ ال۔ ، 2001)۔ اولیگوسائٹ فنگسائڈ کے ساتھ بار بار علاج کرنے کے بعد آبادی کی اوسط مزاحمت میں اضافہ مرحلہ وار اور آہستہ آہستہ ہوتا ہے۔ کم از کم تین عوامل کے ذریعہ اس عمل کی رفتار کا تعین کیا جاتا ہے: مزاحمت جینوں کے تغیر کی فریکوئنسی ، مزاحمت کا قابلیت (ایک حساس کے سلسلے میں مزاحم تناؤ کی مہلک خوراک کا تناسب) اور تندرستی پر مزاحم جینوں میں تغیر کا اثر۔
اس کے بعد آنے والے ہر تغیر کی وقوع کی پچھلی نسبت کم ہے؛ لہذا ، اس عمل میں ایک نم کیمپٹر (باگروفا ایٹ ال۔ ، 2001) ہوتا ہے۔ تاہم ، اگر آبادی میں دوبارہ گنتی کے عمل (جنسی یا غیر فطری) پائے جاتے ہیں ، تو یہ ممکن ہے کہ والدین کے مختلف تغیرات کو ہائبرڈ دباؤ میں جوڑ کر اس عمل کو تیز کیا جاسکے۔ لہذا ، پانیمکس آبادی متحرک آبادیوں کے مقابلے میں تیزی سے مزاحمت حاصل کرتی ہے ، اور بعد میں ، ایسی آبادی جو پودوں میں عدم مطابقت کی رکاوٹیں نہیں رکھتے ہیں اس طرح کی رکاوٹوں سے جدا ہوئے آبادیوں سے زیادہ تیزی سے ہوتی ہے۔ اس سلسلے میں ، آبادی میں تناؤ کی موجودگی جو ملاوٹ کی اقسام میں مختلف ہے ، اولیگوسائٹ فنگسائڈس کے خلاف مزاحمت کے حصول کے عمل کو تیز کرتی ہے۔
دوسرے اور تیسرے عوامل آبادی میں ڈائمتھومورف مزاحم تناؤ کے تیزی سے جمع کرنے میں معاون نہیں ہیں۔ ہر بعد میں ہونے والی تغیر پذیری تقریباs مزاحمت کو دگنا کردیتی ہے ، جو اہمیت کی حامل نہیں ہے ، اور اسی وقت مصنوعی ماحول اور جارحیت میں دونوں کی شرح نمو کو کم کردیتا ہے (باگروفا ایٹ ال۔ ، 2001 Ste اسٹیم ، کرک ، 2004)۔ شاید یہی وجہ ہے کہ قدرتی پی انفسٹنس تناؤ کے درمیان عملی طور پر کوئی مزاحم تناؤ موجود نہیں ہیں ، یہاں تک کہ آلو کے پودے لگانے سے بھی اکٹھا کیا جاتا ہے جس کا علاج ڈیمتھومورف سے کیا جاتا ہے۔
ایک آبادی جو اولیگوسائٹ فنگسائڈ کے ساتھ علاج کی جاتی ہے ، وہ بھی تناؤ کے دو گروہوں پر مشتمل ہوگی: وہ لوگ جو فنگسائڈ سے رابطہ نہیں رکھتے ہیں ، اور اس وجہ سے ابتدائی خصوصیات کو نہیں بدلا ہے (اگر اس گروہ میں مزاحم کشیدگی پائی جاتی ہے تو ، وہ حساس تناؤ کی اعلی جارحیت اور مسابقت کی وجہ سے جمع نہیں ہوسکتی ہیں) ، اور فنگسسائڈ کی اتباعی ارتکاز کے ساتھ رابطے میں تناؤ۔ یہ مؤخر الذکر کے درمیان ہے کہ مزاحم تناؤ جمع ہونا ممکن ہے ، کیونکہ یہاں ان کو حساس لوگوں سے زیادہ فوائد حاصل ہیں۔
لہذا ، جب اولیگوسائٹ فنگائیسائڈز کا استعمال کرتے ہو تو ، یہ اتنا ہی مکمل علاج نہیں ہوتا ہے جو منشیات کی اعلی حراستی کے طور پر اہم ہے ، جو مہلک خوراک سے کئی گنا زیادہ ہے ، کیوں کہ مرحلہ وار mutagenesis کے ساتھ ، تغیر پزیر تناؤ کی ابتدائی مزاحمت کم ہے۔
آخر میں ، مونوسائٹ فنگسائڈس کے خلاف مزاحمت میں تغیرات انتہائی تاثرات رکھتے ہیں ، یعنی ، ایک ہی تبدیلی اتنے اعلی درجے کی مزاحمت کی اطلاع دے سکتی ہے جب تک کہ وہ حساسیت کے مکمل نقصان تک نہیں پہنچ سکتا۔ لہذا ، آبادیوں کی مزاحمت میں اضافہ بہت تیزی سے ہوتا ہے۔
اس طرح کے فنگسائڈس کی ایک مثال فینیلائڈائڈس ہیں ، جن میں عام طور پر فنگسائڈ ، میٹالکسائل بھی شامل ہیں۔ اس کے خلاف مزاحمت کی تغیرات ایک اعلی تعدد کے ساتھ پیدا ہوتے ہیں ، اور اتپریورتنوں میں مزاحمت کی ڈگری بہت زیادہ ہوتی ہے - یہ ایک ہزار یا اس سے زیادہ عنصر کے ذریعہ حساس تناؤ سے تجاوز کرتی ہے (ڈیریویگینا ایٹ ال۔ ، 1993)۔ اگرچہ ایک نظامی فنگسائڈس سے حساس تناinsوں کی موت کے پس منظر کے خلاف مزاحم اتپریورتنوں کی شرح نمو اور جارحیت کم ہوتی ہے ، لیکن مزاحم آبادی کی تعداد تیزی سے بڑھ رہی ہے اور ، متوازی طور پر ، اس کی جارحیت بڑھتی جارہی ہے۔ لہذا ، فنگسائڈ کو استعمال کرنے کے کئی سالوں کے بعد ، مزاحم تناؤ کی جارحیت نہ صرف حساس افراد کی جارحیت کو مساوی کرسکتی ہے ، بلکہ اس کو بھی پیچھے چھوڑ سکتی ہے۔
جنسی بحالی پر اثر
چونکہ پی infestans آبادی میں A2 ملن کی قسم کے متواتر واقعات دیر سے ہونے والے نقصان کے خلاف metalaxyl کے انتہائی استعمال کے ساتھ موافق ہیں ، لہذا یہ سمجھا جاتا ہے کہ metalaxyl ملن کی قسم کی تبدیلی کو راغب کرتی ہے۔ پی پرجیویتیکا میں ، کلورونب اور میٹالاکسیل کے عمل کے تحت اس طرح کے تبادلوں کو تجرباتی طور پر ثابت کیا گیا (کو ، 1994)۔ میٹالاکسائل کی کم حراستی کے ساتھ میڈیم پر ایک ہی راستہ پی کے انفاسٹن کے ایک دباؤ سے ہوموچلک الگ تھلگ کے ابھرنے کا سبب بنے جس میں ملن قسم A1 (سیوینکووا اور چیرپینکیکو - انکینا ، 2002) کے ساتھ میٹالکسل کے حساس ہیں۔ میٹالاکسائل کی اعلی حراستی کے ساتھ ذرائع ابلاغ پر اس کے بعد کے حصول کے دوران ، A2 جوڑی کی قسم کا ایک بھی تنہا نہیں پایا گیا تھا ، تاہم ، بیشتر الگ تھلگ ، جب آوسپورس کے بجائے ، A2 الگ تھلگ کے ساتھ عبور کیا گیا ، بدصورت میسیلیم جمع ہوجاتا تھا اور وہ جراثیم کش تھے۔ ایک مزاحم کشیدگی کے حصagesے جس میں میٹالاکسائل کی اعلی حراستی کے ساتھ میڈیا پر A2 ملن کی قسم موجود ہے نے ہمیں ملن کی قسم کی تبدیلیوں کی تین شکلوں کا پتہ لگانے کی اجازت دی: 1) جب A1 اور A2 الگ تھلگ کے ساتھ عبور کیا جائے تو مکمل نسبتاter۔ 2) موٹرگالزم (مونوکلچر میں آسٹورسز کی تشکیل)؛ 3) A2 کے ساتھ A1 کے ملنے کی قسم کو AXNUMX میں تبدیل کرنا۔ اس طرح ، میٹاالکسل پی infestans آبادیوں اور اس کے نتیجے میں ، ان میں جنسی طور پر دوبارہ ملاحظہ کرنے کی اقسام میں تبدیلی کا سبب بن سکتا ہے۔
پودوں کی بحالی پر اثر
اینٹی بائیوٹک مزاحمت کے لئے کچھ جینوں نے ہائفل ہیٹروکیریوٹائزیشن اور جوہری سفارتی عمل (پوڈینوک اور ڈیاکوف ، 1981) کی فریکوئنسی میں اضافہ کیا۔ جیسا کہ پہلے بتایا گیا ہے ، P. infestans کے مختلف تناؤوں کے فیوژن کے دوران ہائفائ کا heterokaryotization اس فنگس میں پودوں کی عدم مطابقت کے رجحان کی وجہ سے بہت ہی شاذ و نادر ہی واقع ہوتا ہے۔ تاہم ، کچھ اینٹی بائیوٹک کے خلاف مزاحمت کرنے والے جین کے مضر اثرات ہوسکتے ہیں ، جو پودوں کی عدم مطابقت پر قابو پانے میں اظہار کرتے ہیں۔ اس پراپرٹی کو 1S-1 اتپریورتی اسٹریپٹومیسن مزاحمتی جین نے قبضہ کیا تھا۔ Phytophthora کی فیلڈ آبادی میں اس طرح کے اتپریورتیوں کی موجودگی تناؤ کے مابین جین کے بہاؤ کو بڑھا سکتی ہے اور پوری آبادی کو نئی اقسام یا فنگسائڈس میں ڈھالنے کی رفتار کو تیز کر سکتی ہے۔
کچھ فنگسائڈس اور اینٹی بائیوٹکس مائٹوٹک ری کنبینیشن کی تعدد کو متاثر کرسکتے ہیں ، جو آبادی میں جین ٹائپ فریکوئینسیوں کو بھی تبدیل کرسکتے ہیں۔ وسیع پیمانے پر استعمال شدہ فنگسائڈ بینومائل بیٹا ٹبولن سے منسلک ہوتا ہے ، ایک پروٹین جس سے سائٹوسکلٹن کے مائکروٹوبولس تعمیر کیے جاتے ہیں ، اور اس سے مائٹوسس کے انفیسس میں کروموزوم علیحدگی کے عمل میں خلل پڑتا ہے ، جس سے مائٹوٹک ری کنبینیشن کی تعدد میں اضافہ ہوتا ہے (ہسٹی ، 1970)۔
ینگوں میں ڈچ بیماری کا علاج کرنے کے لئے استعمال ہونے والی فنگسائڈ پیرا فلوروفینیلیلینین کی ایک ہی خصوصیات ہے۔ پیرا فلوروفینیلیلینائن نے ہیٹروائزگ ڈپلومیڈس پی انفیسٹنس (پوڈینوک ایٹ ال۔ ، 1982) میں دوبارہ گنتی کی تعدد میں اضافہ کیا۔
P. infestans کے زندگی کے دور میں آبادیوں کی جینی ٹائپک ترکیب میں چکنا changesی تبدیلیاں
درجہ حرارت والے زون میں P. infestans کا کلاسیکی ترقیاتی دور 4 مراحل پر مشتمل ہے۔
1) مختصر نسلوں کے ساتھ آبادی کی تیز رفتار ترقی کا مرحلہ (پولیسیکلک مرحلہ)۔ یہ مرحلہ عام طور پر جولائی میں شروع ہوتا ہے اور 1,5-2 ماہ تک جاری رہتا ہے۔
2) غیر متاثرہ بافتوں یا تناسب سے موسمی حالات کے آغاز کے تناسب میں تیزی سے کمی کی وجہ سے آبادی کی نمو روکنے کا مرحلہ۔ کھیتوں میں یہ مرحلہ جو قبل از وقت فصل کی پہلے سے پتیوں کو ہٹاتا ہے سالانہ چکر سے خارج ہوجاتا ہے۔
3) تندوں میں موسم سرما کا مرحلہ ، جس کے ساتھ ساتھ آبادی کے سائز میں نمایاں کمی واقع ہوتی ہے جس کی وجہ سے ٹیوبر کے حادثاتی انفیکشن ، ان میں انفیکشن کی سست ترقی ، تندوں کے دوبارہ انفیکشن کی عدم موجودگی ، عام اسٹوریج کی حالتوں میں متاثرہ تندوں کو گھومنے اور کھودنے کی وجہ سے ہوتا ہے۔
4) مٹی میں اور انکروں (مونوسیکلک مرحلہ) میں سست ترقی کا مرحلہ ، جس میں نسل کی مدت ایک ماہ یا اس سے زیادہ تک پہنچ سکتی ہے (مئی کے آخر - جولائی کے اوائل)۔ عام طور پر اس وقت ، خاص مشاہدے کے باوجود بھی بیمار پتے کا پتہ لگانا مشکل ہوتا ہے۔
کثیر آبادی میں اضافے کا مرحلہ (پولیسیکلک مرحلہ)
متعدد مشاہدات (سیزیڈٹسکیا ، کوزبوفا ، 1969 Bor بوریسنکوک ، 1969 O اوش ، 1969 y ڈیاکوف ، سوپرون ، 1984 y رائبکووا ، ڈائیکوف ، 1990) نے ظاہر کیا کہ ایپیفیٹیٹی کے آغاز میں ، کم وائرلیس اور قدرے جارحانہ کلونوں کا رجحان غالبا ہے ، جس کے نتیجے میں زیادہ فحش اور جارحانہ ماحول پیدا ہوتا ہے۔ آبادی کی جارحیت کی شرح نمو زیادہ ہے ، میزبان پلانٹ کی مختلف قسم کی مزاحمت بھی کم ہے۔
جیسے جیسے آبادی بڑھتی جارہی ہے ، تجارتی قسموں (R1-R4) اور منتخب طور پر غیر جانبدار (R5-R11) میں متعارف کروائے جانے والے منتخب شدہ اہم جین دونوں کی حراستی میں اضافہ ہوتا ہے۔ چنانچہ 1993 میں ماسکو کے قریب آبادی میں جولائی کے آخر سے وسط اگست تک اوسطا وائرلیس 8,2 سے 9,4 تک بڑھ گیا ، اور منتخب غیر جانبدار وائرلیس جین آر 5 (31 سے 86 فیصد تکلیف دہ کلونوں) کے لئے سب سے زیادہ اضافہ دیکھا گیا (سمرنوف ، 1996) ).
آبادی کی شرح نمو میں کمی کے ساتھ ہی آبادی کی پرجیوی سرگرمیوں میں بھی کمی واقع ہوتی ہے۔ لہذا ، افسردہ سالوں میں ، ریس کی کل تعداد اور انتہائی وحشی ریسوں کا تناسب ایپی فائیٹک سے کہیں کم ہے (بوریسوک ، 1969)۔ اگر ایپیفائٹوٹک موسم کی اونچائی پر دیر سے ہونے والی دھندلاہٹ اور آلو کی بیماری میں کمی کے لئے نامناسب ہوجائے تو ، انتہائی ناگوار اور جارحانہ کلونوں کی حراستی بھی کم ہوجاتی ہے (رائباکووا ات رحم. اللہ علیہ ، 1987)۔
جین کی تعدد میں اضافے کی وجہ سے آبادی کی وائرلیس اور جارحیت کو متاثر کرتی ہے ، اس کی وجہ مخلوط آبادی میں زیادہ فحاشی اور جارحانہ کلون کا انتخاب ہوسکتا ہے۔ انتخاب کا مظاہرہ کرنے کے لئے ، غیر جانبدار تغیرات کے تجزیہ کا ایک طریقہ تیار کیا گیا تھا ، جو خمیر (ایڈمز ایٹ ال۔ ، 1985) اور فوسیرئم گرامینارئم (وئبی ایٹ ال۔ ، 1995) کی چیومسٹاٹ آبادیوں میں کامیابی کے ساتھ استعمال کیا گیا تھا۔
پی انفسٹن کی فیلڈ آبادی میں بلسٹائڈن ایس کے خلاف مزاحم اتپریورتیوں کی تعدد آبادی کی جارحیت میں اضافے کے متوازی طور پر کم ہوگئی ہے ، جو آبادی میں اضافے کے عمل میں غالب کلون میں تبدیلی کی نشاندہی کرتی ہے (رائباکووا ایٹ ال۔ ، 1987)۔
ٹنڈوں میں موسم سرما کا مرحلہ
آلو کے تندوں میں موسم سرما کے دوران ، پی انفسٹنس تناؤ کی وحشی اور جارحیت کم ہوتی ہے ، اور وحشی میں کمی جارحیت سے کہیں زیادہ آہستہ آہستہ واقع ہوتی ہے (رائباکووا اور ڈیاکوف ، 1990)۔ بظاہر ، آبادی کے سائز (آر سلیکشن) کی تیز رفتار نشوونما کے لئے موزوں حالات میں ، "اضافی" وائرلیس جین اور اعلی جارحیت مفید ہے ، لہذا ایپیفائٹیکٹس کی نشوونما انتہائی ناگوار اور جارحانہ کلونوں کے انتخاب کے ساتھ ہے۔ ماحول کی سنترپتی کی شرائط کے تحت ، جب پنروتپادن کی شرح نہیں ، بلکہ نامناسب حالات (کے انتخاب) میں وجود کا استقامت ایک اہم کردار ادا کرتا ہے ، وائرلیس اور جارحیت کے "اضافی" جین فٹنس کو کم کرتے ہیں ، اور ان جینوں کے ساتھ کلون پہلے مرجاتے ہیں ، تاکہ اوسط جارحیت اور آبادی کی وحشت میں کمی آرہی ہے۔
مٹی میں پودوں کا مرحلہ
یہ مرحلہ زندگی کے چکر میں سب سے پراسرار ہے (اینڈریوون ، 1995)۔ اس کا وجود مکمل طور پر قیاس آرائیوں سے لگایا جاتا ہے - اس طویل عرصے (جو کبھی کبھی ایک ماہ سے بھی زیادہ) میں پیتھوجین کے ساتھ ہوتا ہے اس کے بارے میں معلومات کی کمی کی وجہ سے - آلو کے پودوں کے ظہور سے لے کر ان پر بیماری کے پہلے مقامات کی ظاہری شکل تک۔ مشاہدات اور تجربات کی بنیاد پر ، زندگی کے اس دور میں فنگس کے برتاؤ کو دوبارہ تشکیل دیا گیا (ہیرسٹ اینڈ اسٹیڈ مین ، 1960 B بوگوسلاوسکایا ، فلپوف ، 1976)۔
مچھلی کے متاثرہ تندوں پر فنگس کے سپول کی تشکیل ہوسکتی ہے۔ اس کے نتیجے میں بیضہ دانی ہائفے سے اگتی ہے ، جو مٹی میں طویل عرصے تک پود پوشی کرسکتی ہے۔ پرائمری (تندوں پر بنے ہوئے) اور ثانوی (مٹی میں میسیلیم پر) کیشکی دھاروں کے ذریعہ مٹی کی سطح تک بڑھتی ہے ، لیکن اس کے نچلے پتے اترنے کے بعد ہی مٹی کی سطح کے ساتھ رابطے میں آنے کے بعد ہی آلو کو متاثر کرنے کی صلاحیت حاصل ہوجاتی ہے۔ اس طرح کے پتے (یعنی بیماری کے پہلے دھبے ان پر پائے جاتے ہیں) فوری طور پر نہیں بنتے ہیں ، لیکن آلو کی چوٹیوں کی طویل نشوونما اور نشوونما کے بعد۔
اس طرح ، پی infestans کے زندگی کے چکر میں ، sapotrophic پودوں کا مرحلہ بھی موجود ہوسکتا ہے. اگر زندگی کے چکر کے پرجیوی مرحلے میں جارحیت پسندی فٹنس کا سب سے اہم جزو ہے ، تو سیپروٹروفک مرحلے میں انتخاب کا مقصد پرجیوی خصوصیات کو کم کرنا ہے ، جیسا کہ تجرباتی طور پر کچھ فوٹوپیتھوجک کوک کے لئے دکھایا گیا ہے (دیکھیں کارسن ، 1993)۔ لہذا ، سائیکل کے اس مرحلے میں ، جارحانہ خصوصیات کو انتہائی شدت سے کھو جانا چاہئے۔ لیکن اب تک مذکورہ مفروضوں کی تصدیق کے لئے کوئی براہ راست تجربہ نہیں کیا گیا ہے۔
موسمی تبدیلیاں نہ صرف پی انفیسٹینس کی روگجنک خصوصیات کو متاثر کرتی ہیں ، بلکہ فنگسائڈس کے خلاف مزاحمت بھی متاثر کرتی ہیں ، جو پولیسیکلک مرحلے (ایپیفیٹوٹیسیس کے دوران) میں بڑھتی ہے ، اور موسم سرما میں اسٹوریج کے دوران کم ہوتی ہے (ڈیریویگینا ایٹ ال۔ ، 1991 Kad کیڈیش اور کوہن ، 1992)۔ متاثرہ تندوں کی پودے لگانے اور کھیت میں اس بیماری کے پہلے مقامات کی ظاہری شکل کے درمیان دور میں میٹالاکسیل کے خلاف مزاحمت میں خاص طور پر شدید کمی دیکھی گئی۔
خاص تخصص اور اس کا ارتقاء
پی infestans دو تجارتی لحاظ سے اہم فصلوں ، آلو اور ٹماٹر میں وبائی بیماری کا سبب بن رہا ہے۔ آلوؤں پر ایفی فیوٹیز فنگس کے نئے علاقوں میں داخل ہونے کے فورا بعد ہی شروع ہو گئیں۔ آلو میں انفیکشن ظاہر ہونے کے فورا بعد ہی ٹماٹر کی شکست بھی نوٹ کی گئی تھی ، لیکن ٹماٹر پر ایپی فیوٹیٹس صرف ایک سو سال بعد نوٹ کی گئیں - XNUMX ویں صدی کے وسط میں۔ ہیلیگلی اور نیدر ہاؤسر نے امریکہ میں ٹماٹر کی شکست کے بارے میں کیا لکھا ہے
(1962): “سن 100 کے شدید ایپی ٹیوٹی کے بعد تقریبا 1845 1848 سال تک ، ٹماٹر کی مزاحم قسمیں حاصل کرنے کے لئے کچھ یا تقریبا کوئی کوشش نہیں کی گئی۔ اگرچہ دیر سے پہلے تکلیف ٹماٹروں پر پہلی بار 1946 کے دوران ریکارڈ کی گئی تھی ، لیکن 60 میں اس بیماری کے ایک مضبوط وباء تک اس پودے پر نسل دینے والوں کی سنجیدہ توجہ کا مرکز نہیں بنی۔ روس کی سرزمین پر 70 ویں صدی میں ٹماٹر کی بوچھاڑ کا اندراج ہوا۔ “ایک طویل عرصے سے ، محققین نے اس بیماری پر توجہ نہیں دی ، کیونکہ اس سے اہم معاشی نقصان نہیں ہوا تھا۔ لیکن 1979 اور XNUMX کی دہائی میں۔ سوویت یونین میں ، خاص طور پر لوئر وولگا کے علاقے ، یوکرائن ، شمالی قفقاز ، مالڈووا میں ... XX صدی کی ٹماٹر کے بارے میں دیر سے چشم پوشی کے واقعات دیکھنے میں آئے ہیں۔ "(بالشوفا ، XNUMX)۔
اس کے بعد سے ، ٹماٹر کی وجہ سے بلائٹ بلightک سالانہ ہوچکا ہے ، جو صنعتی اور گھریلو کاشت کے پورے علاقے میں پھیل گیا ہے اور اس فصل کو بے حد معاشی نقصان پہنچا ہے۔ کیا ہوا؟ آلوؤں میں پرجیویوں کی پہلی ظاہری شکل اور اس فصل کا ایپی فائیٹک گھاو تقریبا بیک وقت کیوں ہوا ، اور ٹماٹر پر ایپی فائیٹک کے ظاہر ہونے میں ایک صدی کیوں لگے؟ یہ اختلافات جنوبی امریکہ میں انفیکشن کے ذریعہ میکسیکن کے حق میں ہیں۔ اگر پرانسان ذات کے Phytophthora infestans نوعیت کی نسل میکانیک نسل کے میکسیکن ٹبر بیئرنگ پرجاتیوں کی حیثیت سے تیار ہوئی ہے تو پھر یہ بات سمجھ میں آتی ہے کہ میکسیکن کی ذات کے ہی جینس کے اسی حصے سے تعلق رکھنے والے آلو کاشت کیوں اس طرح متاثر ہوا تھا ، لیکن اس پرجیویوں کے ساتھ ہم آہنگی کی عدم موجودگی کی وجہ سے ، جس نے مخصوص اور غیر مخصوص مزاحمت کے میکانزم کو تیار نہیں کیا تھا۔
ٹماٹر جینس کے مختلف حصے سے تعلق رکھتا ہے ، اس کے تبادلے کی قسم نلی نوع کی نوع سے نمایاں اختلافات رکھتی ہے ، لہذا ، اس حقیقت کے باوجود کہ ٹماٹر P. infestans کے کھانے کی تخصص سے باہر نہیں ہے ، اس کے نقصان کی شدت سنگین معاشی نقصانات کے ل for ناکافی تھی۔
ایک ٹماٹر پر ایپیفیٹوٹیسیس کا خروج طفیلیہ میں شدید جینیاتی تبدیلیوں کی وجہ سے ہے ، جس نے پرجیویوں کے دوران اس کی فٹنس (روگجنکیت) میں اضافہ کیا۔ ہم سمجھتے ہیں کہ نئی شکل ٹماٹر کو مفلوج کرنے کے لئے مخصوص T1 ریس ہے جو ایم گلیگلی نے بیان کی ہے ، چیری ٹماٹر (ریڈ چیری ، اوٹاوا) کی مختلف قسموں کو متاثر کرتی ہے ، جو آلووں پر پھیلی T0 ریس کے خلاف مزاحم ہے (گلیگلی ، 1952)۔ بظاہر ، ایک اتپریورتن (یا تغیرات کا ایک سلسلہ) جس نے T0 ریس کو T1 ریس میں بدل دیا اور ٹماٹر کو شکست دینے کے ل highly انتہائی موزوں کلونوں کا ظہور ہوا۔ جیسا کہ اکثر ہوتا ہے ، ایک میزبان میں روگزنقیت میں اضافے کے ساتھ ہی دوسرے میں اس میں کمی واقع ہوتی تھی ، یعنی ابتدائی ، ابھی تک مکمل نہیں ہوتا ہے خصوصی آلودگی - آلو (ریس T0) اور ٹماٹر (ریس T1) تک۔
اس مفروضے کا کیا ثبوت ہے؟
- آلو اور ٹماٹر پر واقعہ۔ ٹماٹر کے پتے پر ، ٹی 1 ریس غالب ہے ، جبکہ آلو کے پتے پر یہ شاذ و نادر ہی ہوتا ہے۔ ایس ایف بیگیروفا اور ٹی اے اے کے مطابق 1991-1992 میں ماسکو کے خطے میں اوریشونکووا (غیر مطبوعہ) ، آلو کے پودے لگانے میں ٹی 1 ریس کا واقعہ 0٪ تھا ، اور ٹماٹر کے پودے لگانے میں 100٪ تھا۔ 1993-1995 میں - بالترتیب 33٪ اور 90٪؛ 2001 میں - 0٪ اور 67٪۔ اسی طرح کے اعداد و شمار اسرائیل میں حاصل کیے گئے تھے (کوہین ، 2002)۔ ٹی 1 ریس کے الگ تھلگ اور آلودہ ٹی 0 اور ٹی 1 کے مرکب کے ساتھ آلو کے تندوں کے انفیکشن کے تجربات سے معلوم ہوا ہے کہ ٹی ون ریس کے الگ تھلگوں کو تندوں میں خرابی سے محفوظ رکھا جاتا ہے اور ان کی جگہ ٹی1 ریس کے الگ تھلگ افراد لے جاتے ہیں (ڈائیکوف ایٹ ال۔ ، 0 y رائباکووا ، 1975)۔
2) ٹماٹر کے پودے لگانے میں ریس T1 کی حرکیات۔ ٹماٹر کے پتے کا بنیادی انفیکشن T0 ریس کے الگ تھلگ پائے جاتے ہیں ، جو پتیوں پر بننے والے پہلے دھبوں میں انفیکشن کے تجزیے میں غلبہ رکھتے ہیں۔ اس سے طفیلی ہجرت کی عام طور پر قبول کی گئی اسکیم کی تصدیق ہوتی ہے: آلو سے انفیکشن کی بڑی تعداد T0 ریس پر مشتمل ہے ، تاہم ، ٹماٹر پر ایک بار ، T1 ریس کو بے گھر کردیں اور ایپیفیٹک ادوار کے اختتام تک جمع ہوجائیں۔ یہ بھی ممکن ہے کہ ٹی 0 ریس کے ساتھ ٹماٹر کے پتے کے انفیکشن کا متبادل ذریعہ ہو ، آلو کے تندوں اور پتیوں کی طرح طاقتور نہیں ، بلکہ مستقل۔ لہذا ، اس ذریعہ سے آبادی کی جینیاتی ساخت پر ٹماٹر کی بیماری کا کمزور اثر پڑتا ہے ، لیکن اس کے بعد وہ T1 ریس کے جمع ہونے کا تعین کرتے ہیں (رائیکوکوہ ، 1 y ڈائیکوئٹ ایٹ ال۔ ، 1988)۔
3) آلو اور ٹماٹر میں جارحیت۔ T0 اور T1 ریس کے الگ تھلگ کے ساتھ ٹماٹر اور آلو کے پتے کا مصنوعی انفیکشن سے پتہ چلتا ہے کہ سابقہ آلو کے لئے ٹماٹر کے مقابلے میں زیادہ جارحانہ ہیں ، اور بعد میں آلو کے مقابلے میں ٹماٹر کے لئے زیادہ جارحانہ ہیں۔ یہ اختلافات گرین ہاؤس (ڈائیکوَٹ اِٹ ال۔ ، 1975) میں پتوں پر گزرنے کے دوران مخلوط آبادی سے غیر "اپنی" نسل کے الگ تھلگ ہونے اور فیلڈ پلاٹوں میں (لیبرٹن اٹ ال. ، 1999) میں ظاہر ہوئے ہیں۔ کم سے کم متعدی بوجھ ، لیٹینسی پیریڈ ، متعدی جگہوں اور بیضہ دانی کی پیداوار میں فرق (رائباکووا ، 1988 y ڈیاکوف ایٹ. ایل. ، 1994 Leg لیارڈارڈ اور ال 1995 ، فوربس ایٹ ال ، 1997 O اویارزون ال ، 1998 ، لیبرٹن ایٹ) ال. ، 1999 Ve ویگا سانچیز ات al. ، 2000 Kn نپووا ، گیسی ، 2002؛ سوسونا ایٹ ال۔ ، 2004)۔
T1 ریس کے الگ تھلگوں کی مزاحمت جین کی کمی کی وجہ سے اس کی جارحیت اتنی زیادہ ہے کہ یہ الگ تھلگ پتوں پر انضمام شدہ ٹشو کی گرائی کے بغیر کسی غذائی اجزاء کے بیجوں (ڈیاکوف ایٹ ال۔ ، 1975 Ve ویگا سانچیز ایٹ ال۔ ، 2000) کی حیثیت رکھتے ہیں۔
4) آلو اور ٹماٹر کے لئے تعی .ن۔ ٹی ون ریس پیری 1 مزاحمتی جین کے ساتھ چیری ٹماٹر کی اقسام کو متاثر کرتی ہے ، جبکہ T1 ریس ان اقسام کو متاثر کرنے کی اہل نہیں ہے ، یعنی۔ تنگ نظری ہے۔ تفریق کرنے والوں کے سلسلے میں
آلوؤں کے آر جین کا الٹا تعلق ہے ، یعنی۔ ٹماٹر کے پتے سے الگ تھلگ تناؤ "آلو" تناو (ٹیبل 11) کے مقابلے میں کم شیریں ہوتے ہیں۔
5) غیر جانبدار مارکر آلو اور ٹماٹر پر پیرافائسٹن پیرافیسیٹینسی کی آبادی میں غیر جانبدار مارکروں کا تجزیہ بھی کثیر جہتی انٹرا اسپیسفیشل انتخاب کی گواہی دیتا ہے۔ پی infestans کی برازیل کی آبادی میں ، ٹماٹر کی پتی الگ تھلگ کا تعلق کلونل لائن US-1 سے تھا ، اور آلو کے پتے سے تعلق رکھنے والوں کا تعلق BR-1 لائن (Suassuna et al. ، 2004) سے تھا۔ فلوریڈا (USA) میں ، 1994 سے ، کلون US-90 نے آلو (8٪ سے زیادہ کی موجودگی کے ساتھ) پر غلبہ حاصل کرنا شروع کیا ، اور ٹماٹر پر US-11 اور US-17 کے کلون ، اور مؤخر الذکر کے الگ تھلگ آلو کے مقابلے میں ٹماٹر کے لئے زیادہ جارحانہ ہیں (Weingartner ، ٹومبولاٹو ، 2004)۔ آلو اور ٹماٹر کے الگ تھلگوں میں جیو ٹائپ فریکوئینسیز (ڈی این اے فنگر پرنٹ) میں نمایاں فرق 1200 سے 1989 تک ریاستہائے متحدہ میں جمع ہونے والے 1995 P. انفسٹینس اسٹرینز کے لئے قائم کیا گیا تھا (ڈیل ایٹ ال۔ ، 1995)۔
اے ایف ایل پی کے طریقہ کار کا استعمال 74-1996 میں آلو اور ٹماٹر کے پتے سے جمع کردہ 1997 تناسل کو الگ کرنا ممکن بنا۔ فرانس اور سوئٹزرلینڈ میں ، 7 گروپوں میں۔ آلو اور ٹماٹر کے تناؤ واضح طور پر مختلف نہیں تھے ، لیکن "آلو" تناؤ "ٹماٹر" والے نسبت جینیاتی طور پر زیادہ متنوع تھے۔ پچھلے ساتوں گروپوں میں پائے گئے ، اور بعد میں ، صرف چار میں ، جو مؤخر الذکر کے ایک زیادہ مہارت حاصل شدہ جینوم (نشاپووا اور گیسی ، 2002) کی نشاندہی کرتا ہے۔
6) تنہائی کے طریقہ کار۔ اگر دو میزبان پلانٹ پرجاتیوں میں پرجیویوں کی آبادی اپنے "اپنے" میزبان کی طرف مہارت کو کم کرنے کی طرف تیار ہوتی ہے ، تو مختلف پری اور پوسٹمیئٹک میکانزم جنم لیتے ہیں جو باہمی جینیاتی تبادلے کو روکتے ہیں (ڈیاکوف اور لیکومٹسیفا ، 1984)۔
متعدد مطالعات میں سنجیدہ کاری کی کارکردگی پر والدین کے تناؤ کے ذریعہ کے اثر کی تفتیش کی گئی ہے۔ ایکواڈور (اولوا ET رحمہ اللہ تعالی ، 2002) میں جینس سولنم کی مختلف نسلوں سے الگ تھلگ تناؤ کو عبور کیا گیا تو معلوم ہوا کہ جنگلی نائٹ شیڈس (کلونل لائن EC-2) سے تعلق رکھنے والے A2 ملن قسم کے تناؤ ٹماٹر (لائن ای سی) کے تناؤ کے ساتھ بدترین حد سے تجاوز کرگئے۔ -3) ، اور سب سے زیادہ مؤثر طریقے سے آلو کے تناؤ (EC-1) کے ساتھ عبور کیا گیا۔
تمام ہائبرڈ غیر روگجنک پائے گئے۔ مصنفین کا خیال ہے کہ ہائبرڈائزیشن کی کم فیصد اور ہائبرڈ میں روگزنقیت میں کمی کی وجہ آبادیوں کے تولیدی تنہائی کے پوسٹمیئٹک میکانزم ہیں۔
باگروفا ایٹ ال (1998) کے تجربات میں ، T0 اور T1 ریس کی خصوصیات کے ساتھ بڑی تعداد میں آلو اور ٹماٹر کے تناؤ کو عبور کیا گیا۔ ٹماٹر سے الگ تھلگ T1xT1 اپبھیدوں کی انتہائی انتہائی زرخیز عبور (ایک خوردبین کے نظارے کے میدان میں 36 آوپسز ، اویسور انکرن کا 44٪) ، سب سے کم مؤثر۔ ... آلو سے الگ تھلگ T0 ریس کے الگ تھلگ کے درمیان تجاوزات کی کارکردگی انٹرمیڈیٹ تھی۔ چونکہ T1 ریس کے تناؤ کا بنیادی جسم آلووں کو متاثر کرتا ہے ، اس لئے یہ موسم سرما کا ایک قابل اعتماد ذریعہ ہے - آلو کے تند ، جس کے نتیجے میں آلو سے آبادی کے ل winter متعدی اکائیوں پر موسم سرما لگانے کے سبب آلوسوروں کی اہمیت کم ہے۔ موافقت پذیر "ٹماٹر کا فارم" ٹماٹر پر آوپاسس (نیچے ملاحظہ کریں) کی شکل میں سردیوں کے قابل ہے اور اس ل sexual جنسی عمل کی اعلی پیداوری کو برقرار رکھتا ہے۔ اعلی زرخیزی کی وجہ سے ، ٹی 0 ٹماٹر میں بنیادی انفیکشن کی آزاد صلاحیت حاصل کرلیتا ہے۔ ناپاوا اٹ ایل کے ذریعہ حاصل کردہ نتائج (ناپوفا اٹ ال. ، 0) کی اسی طرح تشریح کی جاسکتی ہے۔ ٹماٹر کے تناؤ کے ساتھ آلوؤں سے الگ تھلگ تناؤ کے آلودگیوں نے سب سے زیادہ oospores کی تعداد دی - 1 فی مربع میٹر۔ میڈیم (2002-13,8 کے پھیلاؤ کے ساتھ) اور اوپسورس کے انکرن کی ایک انٹرمیڈیٹ فیصد (5-19 کے پھیلاؤ کے ساتھ 6,3)۔ ٹماٹر سے الگ تھلگ تناؤوں نے اپنے انکرن (0) کی اعلی فیصد کے ساتھ اویسپس (24-7,6 کے پھیلاؤ کے ساتھ 4) کی کم ترین فیصد حاصل کی۔ آلوؤں سے الگ تھلگ تناؤ کے مابین عبوروں نے اوپسورس کی ایک انٹرمیڈیٹ تعداد (اعداد و شمار کے ایک اعلی بکھری کے ساتھ 12 - 10,8-8,6) اور اوپسورس کے انکرن کی سب سے کم فیصد (0) کو دیا۔ لہذا ، آلو سے پیدا ہونے والے تناؤ ٹماٹر کے تناسب سے کم زرخیز ہوتے ہیں ، لیکن انٹرپولیشن کراس نے انٹرا آبادی والے افراد سے کہیں زیادہ خراب نتائج نہیں برآمد کیے۔ یہ ممکن ہے کہ مندرجہ بالا اعداد و شمار کے ساتھ باگروفا ایٹ ال سے اختلافات ہوں۔ اس حقیقت کی وضاحت روسی روسی محققین نے 30 ویں صدی کے 2,7s کی دہائی کے اوائل میں الگ تھلگ تناؤ ، اور سوئس محققین کے ساتھ کی تھی۔
کم زرخیزی کی بنیاد تنا straوں کی heteroploidy ہوسکتی ہے۔ اگر میکسیکن کی آبادی میں ، جہاں آسو پور اولاد کے ساتھ جنسی عمل اور بنیادی انفیکشن باقاعدہ ہے ، پی انفسٹن کے بیشتر مطالعہ والے تناؤ ڈپلومیڈ ہیں ، تو پھر پرانے دنیا کے ممالک میں پلائیوڈ کا کثیر القدم مشاہدہ کیا جاتا ہے (di-، tri- اور tetraploid strains، heteroparyotic strains as heteroploic strains) ، اور تناؤ جن کی مختلف قسم کے ملن ہیں ، یعنی۔ باہمی زرخیز ، جوہری چلاؤ سے مختلف (تھریئن ایٹ ال۔ ، 1989 ، 1990 Wh وٹٹیکر ایٹ ال۔ ، 1992 R رچ ، ڈیجیٹ ، 1995)۔ اینٹیریا اور اوگونیا میں نیوکلیئ کی تنوع کم زرخیزی کی وجہ ہوسکتی ہے۔
جہاں تک اناسٹمومس کے دوران ہائفے کے مابین جوہری تبادلے ہوتے ہیں ، اس کی وجہ پودوں کی عدم مطابقت ہوتی ہے ، جو غیر طبعی آبادیوں کو بہت سے جینیاتی طور پر الگ تھلگ کلونوں میں تقسیم کردیتا ہے (پوڈینوک اور ڈیاکوف ، 1987 G گوربونوفا ایٹ ال۔ ، 1989 An انکینا ایٹ ال۔ ، 1997b)۔
7) آبادیوں کا تبادلہ۔ مندرجہ بالا اعداد و شمار سے پتہ چلتا ہے کہ "آلو" اور "ٹماٹر" پی infestans تناؤ کے مابین ہائبرڈائزیشن ممکن ہے۔ جارحیت کم ہونے کے باوجود بھی مختلف میزبانوں کو دوبارہ سے انفیکشن کرنا ممکن ہے۔
1993 میں آلو اور ٹماٹر کے کھیتوں سے الگ تھلگ آبادی کی آبادی کے نشانوں کے مطالعے سے معلوم ہوا ہے کہ ٹماٹر کے پتوں سے الگ تھلگ تقریبا about ایک چوتھائی حصے کو پڑوسی آلو کے کھیت سے منتقل کیا گیا تھا (ڈولگووا ایٹ ال۔ ، 1997)۔ نظریاتی طور پر ، یہ خیال کیا جاسکتا ہے کہ دو میزبانوں پر آبادی کا انحراف بڑھے گا اور خصوصی انٹرا اسپیسیفک فارم (fspsp آلو اور f.sp. ٹماٹر) کے ظہور کا باعث بنے گا ، خاص طور پر چونکہ اوپسورس پودوں کے ملبے میں برقرار رہ سکتے ہیں (Drenth et al. ، 1995) Bag باگیروا ، ڈیاکوف ، 1998) اور ٹماٹر کے بیج (روبین ایٹ ال۔ ، 2001)۔ اس کے نتیجے میں ، ٹماٹر فی الحال آلو کے تندوں سے آزاد بہار کی تخلیق نو کا ایک ذریعہ رکھتے ہیں۔
تاہم ، سب کچھ الگ طرح سے ہوا۔ اوپسورس کے ساتھ زیادہ کام کرنے سے پرجیویوں کو اس کی زندگی کے دور کے سب سے تنگ مرحلے سے بچنے کی اجازت ملی۔ مٹی میں پودوں کا مونوسیکلک مرحلہ ، جس کے دوران پرجیوی خصوصیات میں کمی واقع ہوتی ہے ، جو گرمیوں میں پولیسیکل مرحلے میں آہستہ آہستہ بحال ہوجاتی ہے۔
ٹیبل 11. پی infestans تناؤ میں آلو تفرق کار قسموں میں وائرلیس جین کی تعدد
ملک | سال | تناؤ میں وائرلیس جین کی اوسط تعداد | مصنف | |
آلو سے | ٹماٹر سے | |||
فرانس | 1995 | 4.4 | 3.3 | لیبرٹن ایٹ ایل. ، 1999 |
1996 | 4.8 | 3.6 | لیبرٹن ، اینڈریوون ، 1998 | |
فرانس ، سوئٹزرلینڈ | 1996-97 | 6.8 | 2.9 | ناپوفا ، گیسی ، 2002 |
ریاست ہائے متحدہ امریکہ | 1989-94 | 5 | 4.8 | گڈوین ایٹ |
امریکہ ، جیپ واشنگٹن۔ | 1996 | 4.6 | 5 | Dorrance et al.، 1999 |
1997 | 6.3 | 3.5 | " | |
ایکواڈور | 1993-95 | 7.1 | 1.3 | Oyarzun ET رحمہ اللہ ، 1998 |
اسرائیل | 1998 | 7 | 4.8 | کوہین، 2002 |
1999 | 6 | 5.7 | " | |
2000 | 6.7 | 6.1 | " | |
روس ، ماسک۔ خطہ | 1993 | 8.9 | 6.7 | سمرنوف ، 1996 |
روس ، مختلف خطے | 1995 | 9.4 | 8 | کوزلووسکایا اور دیگر۔ |
1997 | 9.2 | 9.2 | " | |
2000 | 8.7 | 4.8 | " |
پرائمری چڑیا گھریا اور چڑیا گھر ، جو اوپسز کو انکرن کرتے ہیں ، پرجیوی سرگرمیوں کی ایک اعلی ڈگری رکھتے ہیں ، خاص طور پر اگر اوپسورس تنازعہ کے فیرومونس کے زیر اثر ایک دوسرے کے ساتھ مل کر بنائے جاتے ہیں۔ لہذا ، آؤسپورس سے متاثرہ بیجوں سے اگائے جانے والے ٹماٹر کے بیجوں پر متعدی ماد .ہ ٹماٹر اور آلو دونوں کے لئے انتہائی روگجنک ہے۔
ان تبدیلیوں کی وجہ سے آبادی کی ایک اور تنظیم نو ہوئی ، جس کا اظہار مہاماری نظریہ نقطہ نظر سے درج ذیل اہم تبدیلیوں میں کیا گیا:
- متاثرہ ٹماٹر کے پودے آلو کے بنیادی انفیکشن کا ایک اہم ذریعہ بن چکے ہیں (فلپپو ، ایوانک ، ذاتی پیغامات)
- معمول سے ایک ماہ قبل جون میں آلو پر ایپی فیوٹیٹس منائی جانے لگیں۔
- آلو کے پودے لگانے میں ، ٹی ون ریس کی فیصد میں اضافہ ہوا ، جو پہلے وہاں ایک معمولی سی مقدار میں سامنا کرنا پڑا تھا (الانوفا ایٹ ال۔ ، 1)۔
- ٹماٹر کی پتیوں سے الگ تھلگ تناؤ وائرلیس جینوں کے آلو فرقوں پر وحی میں آلو کے تناؤ سے الگ ہوکر رہ گیا اور نہ صرف ٹماٹر پر ، بلکہ آلووں پر بھی جارحیت میں "آلو" کے تناؤ کو پیچھے چھوڑنا شروع کردیا (لاورووا ایٹ ال۔ ، 2003؛ الانوفا ایٹ ال)۔ ، 2003)۔
اس طرح ، انحراف کی بجائے آبادی کا ارتکاز ہوا ، دو میزبان پودوں پر ایک ہی آبادی کا خروج جس میں اعلی وائرلیس اور دونوں پرجاتیوں میں جارحیت ہے۔
حاصل يہ ہوا
لہذا ، کاشت شدہ سولاناس پلانٹس کی سب سے اہم بیماریوں کے اس کارفرما ایجنٹ کی آبادی حیاتیات سمیت ، پی انفاسٹینز کے ڈیڑھ سو سے زیادہ سالوں کے گہری مطالعہ کے باوجود ، بہت زیادہ نامعلوم ہے۔ یہ واضح نہیں ہے کہ زندگی کے چکر کے انفرادی مراحل کا گزرنا کس طرح آبادیوں کی ساخت پر اثر انداز ہوتا ہے ، جارحیت اور وائرلیس کی نہر والی تغیر کے جینیاتی میکانزم کیا ہیں ، قدرتی آبادی میں تولیدی اور کلونل پنروتپادن کے نظام کا تناسب کیا ہے ، پودوں کی عدم مطابقت کیسے ورثہ میں ملتی ہے ، ان فصلوں کے بنیادی انفیکشن میں آلو اور ٹماٹر کا کیا کردار ہے؟ پرجیوی آبادی کی ساخت پر ان کا کیا اثر پڑتا ہے۔ اب تک ، اس طرح کے اہم عملی امور جیسے پرجیویوں کی جارحیت کو تبدیل کرنے کے لئے جینیاتی طریقہ کار یا آلو کے خلاف مزاحمت کے غیر ضروری رد resolvedعمل کو حل نہیں کیا جاسکا ہے۔ آلو دیر سے چھاپے کے بارے میں تحقیق کی گہرائی اور توسیع کے ساتھ ، یہ پرجیوی محققین کے لئے نئے چیلینج بناتا ہے۔ تاہم ، تجرباتی صلاحیتوں میں بہتری ، جین اور پروٹین کے ساتھ جوڑ توڑ کے لئے نئے طریقہ کار کے نقطہ نظر کا ابھرنا ہمیں پیدا ہونے والے سوالوں کے کامیاب حل کی امید کرنے کی اجازت دیتا ہے۔
مضمون "آلو تحفظ" جریدے میں شائع ہوا تھا (نمبر 3 ، 2017)